La alteración (conversión) es cualquier pérdida funcional o estructural del ecosistema a consecuencia de una perturbación. Como se aprecia, los ecosistemas maduros pueden ser alterados en diversos grados. El término empleado por Brown & Lugo, literalmente "conversión", hace referencia al cambio en el uso del suelo y la transmutación de bosques tropicales en terrenos agrícolas o de estos en tierras marginales.

Más allá de cierto punto (línea segmentada), los ecosistemas no pueden regenerar por sí solos en el tiempo requerido por los objetivos de manejo, necesitándose la intervención humana. En tal grado de alteración se habla de deterioro (damage) del ecosistema. Muchos agroecosistemas y sistemas urbanos son ecosistemas profundamente deteriorados y, sin embargo, productivos. Las tierras o ecosistemas deteriorados son incapaces de la recuperación normal hasta las condiciones originales debido a que uno o más de sus atributos clave ( suelos, biota, geomorfología, hidrología, etc.) han sido modificados. Pueden producir sin embargo bienes y servicios para la sociedad (Brown & Lugo, 1994).

Cuando la alteración del ecosistema llega más lejos, se pierde la capacidad del mismo para generar bienes o servicios ambientales, lo que se conoce como degradación (degradation) ecosistémica ; en el extremo de la alteración, la degradación conduce a la creación de tierras marginales y su salida del ciclo productivo socioeconómico (abandono parcial o total) impulsa la alteración de nuevos ecosistemas vírgenes para satisfacer las demandas de poblaciones crecientes.

La rehabilitación (rehabilitation) es la restauración de ecosistemas deteriorados, hasta el punto en que puedan regenerarse sin apoyo en un tiempo adecuado a los objetivos de manejo. Lo esencial de la rehabilitación es el restablecimiento de los procesos ecológicos esenciales que permiten que el ecosistema se mantenga y regenere por su cuenta.

La recuperación (reclamation) es la restauración del potencial ambiental de un área dada para un uso o conjunto de usos predeterminado, pudiendo tratarse de usos consumidores (ej: agricultura, caza de subsistencia, abastecimiento hídrico) o usos no consumidores (ej: recreación pasiva, ecoturismo, investigación). La recuperación es el intervalo de la restauración que va de ecosistemas degradados a ecosistemas productivos para la obtención de bienes o servicios ambientales y sus métodos y alcances dependen del objetivo económico. La agroforestería, por ejemplo, tiene gran aplicación en la recuperación ambiental.

En un sentido amplio, recuperación ambiental enmarca las estrategias, acciones, técnicas y tecnologías aplicadas a un ecosistema para restablecer en alguna medida los daños económicamente significativos, generados en su estructura (bienes) o su función (servicios ambientales), bien por causa de las actividades humanas o por la ocurrencia de fenómenos naturales.

La restauración (restoration) abarca todo el espectro y cualquier segmento del proceso inverso a la alteración, como actividad humana en apoyo al restablecimiento de los atributos estructurales y funcionales del ecosistema.

Aunque la restauración implica, por definición, un modelo de ecosistema original no alterado, como meta, no siempre se conduce exactamente así. En ciertos casos el objetivo puede ser la rehabilitación de una función del ecosistema (ej: ciclado de nutrientes) o la recuperación de un servicio ambiental (ej: regulación hídrica) o el rescate de un elemento biológico o cultural (ej: especie amenazada, escenario histórico, práctica tradicional de aprovechamiento, etc.).

Puede ocurrir también que no tenga caso restaurar una vegetación potencial, o un ecosistema primitivo, pues las condiciones ecológicas en general se hallen tan profunda e irreversiblemente alteradas que tal ecosistema no sería viable. Este es el caso cuando el régimen de alteridad (relación hombre-Naturaleza) es tal que no provee el espacio y tiempo necesarios para el desarrollo de la cabal expresión de un ecosistema primitivo.

Schreckenberg et al. (1990) definen la restauración como una táctica participativa empleada para devolver áreas degradadas a su condición original y distinguen dos tipos de restauración: activa y pasiva.

La restauración pasiva es la regeneración de un ecosistema por sí mismo cuando se suprimen los factores generadores de la degradación, un ejemplo de este caso es la regeneración natural de ecosistemas que son abandonados luego de recurrentes alteraciones, verbigracia los parches de aprovechamiento forestal en una gran masa boscosa.

Dado que gran parte de la restauración de los ecosistemas terrestres tiene que ver con la regeneración de la cobertura vegetal, suele confundirse restauración con revegetalización, que es el restablecimiento de la cobertura vegetal en la que se emplean diversos biotipos, desde herbáceos y arbustivos hasta trepadores y árboles. La revegetalización estratégica es un enfoque y tecnología de restauración basados en la inducción sucesional y el manejo de factores bióticos y abióticos determinantes de la regeneración natural de la vegetación nativa.

Por otra parte, la reforestación es el restablecimiento de cobertura forestal, independientemente de las especies, métodos y fines con que se haga. La arborización es sencillamente la acción de plantar árboles, con o sin pretensión de conformar cobertura forestal continua.

La restauración ecológica, entendida como el proceso asistido de reparación de los ecosistemas, con distintos métodos y estados finales, de acuerdo con los objetivos del manejador, puede abordarse de dos maneras: científica y empírica, ambas válidas en sus apropiados contextos.

De modo empírico, la restauración puede ser abordada con base en un robusto sentido común, una cuidadosa observación de la naturaleza, una aguda sensibilidad para reconocer sus elementos y procesos (inclusive bajo conceptos vernáculos) y el seguimiento estrecho al proceso de sanación del ecosistema. Esto es viable a pequeña escala, tratándose de un predio, un pequeño humedal, un pequeño foco de erosión, un jardín, etc.

Como puede quedar claro para el que lo haya intentado, la restauración tiene una afinidad más notoria con la jardinería que con la silvicultura industrial o la ingeniería civil. Desde los enfoques naturalistas de la jardinería hasta la restauración ecológica como campo científico-técnico hay una gama amplia y continua de posibilidades y matices.

Cuando el proyecto de restauración afecta mayor territorio, mayor población, más inversión, más organización e involucramiento interinstitucional, se hace necesario la formalización de los métodos y técnicas, poniendo más énfasis en los modelos y en la investigación formal, que en la intuición y la sensibilidad.

Finalmente, debe recalcarse que la exigencia de un profundo conocimiento del ecosistema no pone todo en manos de especialistas ni descarta el aporte de las comunidades locales, pues frecuentemente es en el diálogo de saberes donde puede armarse el rompecabezas de la restauración.

Nativas Vs. exóticas

Los elementos naturales, y particularmente las especies silvestres, evolucionadas y establecidas naturalmente en un medio dado, presentan adaptaciones diversas y únicas a las condiciones del mismo. Este acervo adaptativo representa para el hombre, directamente, una reserva de soluciones al manejo del ambiente, e, indirectamente, surgiendo de la relación de uso, una reserva de medios diversos para su bienestar (materiales, medicamentos, etc.)

Una población vegetal nativa es aquella cuya presencia dentro del territorio se remonta a antes de la conquista europea y que, gracias a ello, cuenta con una adaptación a las condiciones ecológicas locales que le permite sostener sus funciones de mantenimiento, crecimiento, reproducción y variabilidad con los flujos de materia y energía locales, sin subsidio directo por el hombre.

Existen nativas locales, nativas regionales, nativas nacionales y especies exóticas. De acuerdo con todos los autores consultados, en la restauración ecológica debe darse prioridad a la selección de herramientas vegetales en ese mismo orden. Las razones son muchas, pero principalmente el hecho de que la especie nativa, plantada en su posición ambiental y sucesional correcta, es capaz de automantenerse y reproducirse.

Restaurar no es reforestar, es estimular los procesos de regeneración natural, para lo cual es preciso que todas las acciones tengan un efecto multiplicativo. Un pino plantado será siempre un pino hasta que desaparezca, pero un cucharo bien ubicado puede ser un foco expansivo de restauración y, eventualmente, un bosque de cucharos.

Sin embargo, en la literatura sobre restauración ecológica es común la recomendación de acudir a herramientas vegetales exóticas cultivadas o naturalizadas, en ciertas tareas dentro de un proceso de restauración, especialmente en ambientes severamente degradados, donde dichos vegetales pueden contribuir al restablecimiento de la vegetación nativa.

Ninguna especie puede ser "buena" o "mala" si no es por el manejo que se le da. Utilizar el exótico eucalipto en la protección de fuentes de agua, es tan inteligente como emplear el nativo corono (Xylosma spiculiferum), con sus bajas y gruesas espinas ramificadas, en la arborización de un parque infantil. Los dos yerros son frecuentes. Si se invirtiera la ubicación, estaría haciéndose un manejo más adecuado a las necesidades sociales y no habría árbol bueno ni malo.

Finalmente, el abuso de cualquier monocultivo, incluso forestal, tiene efectos negativos en la biodiversidad y los procesos ecológicos esenciales a mediano y largo plazo (Poore & Fries, 1987), trátese de plantaciones forestales de exóticas como las de Eucalyptus globulus o de nativas como las de Cordia gerascanthus.

Conceptos fitoecológicos básicos

La vegetación es la matriz estructural y funcional de los ecosistemas terrestres y anfibios. Las funciones vegetales son determinantes de la entrada de energía al ecosistema y la sucesión vegetal genera las estructuras que ordenan los demás elementos y flujos dentro del mismo.

Dada la importancia de la vegetación en la restauración y el correspondiente énfasis del presente protocolo, conviene revisar algunos conceptos fundamentales de ecología vegetal (fitoecología). Las definiciones aquí propuestas pretenden ser útiles al manejo del protocolo, sin que agoten el tema a satisfacción de los especialistas.

La especie es el conjunto de seres vivos que pueden espontáneamente reproducirse entre sí, intercambiando genes para producir descendencia fértil y viable. Aunque parezca sobrar la definición, es frecuente en informes de revegetalización encontrar que "se plantaron 10.000 especies" en un lote de terreno, lo cual, de ser cierto lo pone a la altura de los tres más grandes jardines botánicos del planeta, pero es más probable que se refieran a individuos, pertenecientes a una docena o menos de especies.

El conjunto de individuos pertenecientes a una misma especie que habitan en un área determinada, pudiendo efectivamente intercambiar genes (reproducirse) entre sí, se considera la población de esa especie en esa área: los robles del Virolín, los romeros de Sumapaz, etc. El conjunto de distintas poblaciones vegetales que coexisten en un área determinada, sus interacciones y dinámica constituyen la comunidad vegetal o fitocenosis, que es sinónimo de vegetación, un ente dinámico que cubre la tierra convirtiéndola en biosfera.

La composición de la vegetación por especies se denomina flora. La comunidad puede describirse florísticamente, según las poblaciones que la componen, definiendo distintas asociaciones, comunidades dominadas por dos o más poblaciones, o consociaciones, comunidades con una sola población dominante (ej: asociación de encenillo y canelo, consociación de aliso). Los nombres de las asociaciones suelen darse en latín, derivándolos de los nombres científicos de las dominantes; así el bosque de encenillos (Weinmannia) es un Weinmannietum, el bosque de alisos (Alnus) es un Alnetum, frailejonal-pajonal es un Espeletion-Calamagrostietum effussae (derivado de Espeletia y Calamagrostis effusa), lo cual sirve a nivel internacional para homologar términos entre investigadores con el latín taxonómico como código común y, a nivel nacional, para preservar la ciencia del envilecedor contacto con el pueblo y mantener el status pitagórico de los investigadores. Lástima que este aislamiento le resta gloria a la ciencia y servicio a la patria. El presente texto intenta servir de manual aunque no impresione a nadie, por lo que toda vez que sea posible se dirá "encenillal" y no Weinmannietum.

El aspecto que la vegetación asume como resultado de la combinación de biotipos (hierbas, arbustos, lianas, árboles, etc.) se denomina fisonomía. La comunidad también puede ser descrita fisonómicamente, según los biotipos que la conforman, definiendo formaciones: el matorral está formado por arbustos, el bosque está dominado por árboles, el pajonal por macollas, el frailejonal por caulirrósulas (biotipo del frailejón). Un tipo de vegetación queda descrito fisonómica y florísticamente, por ejemplo, cuando decimos: bosque de Lauráceas.

Es relativamente fácil definir grandes asociaciones, pues corresponden a comunidades vegetales que mantienen su composición a través de grandes espacios y por extensos intervalos de tiempo, repitiéndose reconocibles en otras áreas con ambientes similares. Estas grandes fitocenosis, se corresponden con los biomas, divisiones más o menos naturales de la biosfera, correspondientes a comunidades de organismos asociados a un ambiente, determinado por el clima (principalmente altitud y latitud) y en menor jerarquía por el sustrato (litología, geoformas y suelo).

Cuando se intenta definir asociaciones menores, que sólo ocurren muy local o transitoriamente, entonces resulta bien difícil definir la identidad y los límites, pues pueden darse muy diversas combinaciones de poblaciones, que en ocasiones reflejan eventos fortuitos más que la asociación regular entre determinadas poblaciones vegetales y entre éstas y un ambiente determinado.

Lo anterior es muy frecuente en zonas fuertemente perturbadas, en donde más que auténticas asociaciones vegetales es muy frecuente encontrar estadios diversos de degradación y regeneración (asociaciones transitorias), cuya composición y fisonomía puede ser más o menos constante o estocástica en el espacio y en el tiempo. Desde 1936 se cuenta con una excelente y concisa discusión al respecto, por parte de Gleason, en el clásico artículo "The individualistic concept of the plant asociation".

El proceso de establecimiento, crecimiento y reproducción de un individuo o población vegetal en un lugar se denomina ecesis. Cada especie vegetal exhibe una preferencia por determinadas condiciones ambientales, expresables en un rango determinado de un conjunto de variables como humedad, fertilidad, temperatura, radiación, acidez, etc. Este es el rango fisiológico o ambiental de la especie y su punto medio se conoce como óptimo fisiológico, en el cual la adaptación de dicha especie rinde el máximo de productividad, crecimiento, reproducción y vigor.

En la Naturaleza, no obstante, la especie puede verse desplazada de su óptimo fisiológico, por la competencia de otras poblaciones vegetales y el concurso de otros factores bióticos. En condiciones naturales, el segmento de los gradientes ambientales sobre el que una población vegetal exhibe mayor abundancia y desarrollo, se considera su rango ecofisiológico y éste o su punto medio se toman como óptimo ecofisiológico de dicha población.

El nicho de una especie, es definido como la "profesión" de dicha especie dentro de un ecosistema determinado ; también se define como el rango que la especie ocupa dentro de los gradientes ambientales de un ecosistema dado, es decir, su posición con respecto a la humedad, la temperatura, la oferta alimentaria, los ciclos diario y anual, etc., que para las plantas es casi sinónimo de rango ambiental más los atributos y estrategias vitales de la especie.

Para el nicho de algunas especies predomina la adaptación, esto es, que dependen de encontrar el ambiente apropiado, dentro del cual han evolucionado. En el otro extremo de la gama, algunas especies exhiben una gran capacidad para transformar el medio haciéndolo adecuado a sus necesidades ; estas especies se denominan constructivas y en su nicho la adecuación tiene mayor importancia que en el de las anteriores. Al hacer referencia a plantas, las especies constructivas se denominan también especies dinamogenéticas, que son las que construyen la matriz vegetal del ecosistema, dominan cada etapa de sucesional y dinamizan las transformaciones ambientales que son efecto y causa de la sucesión.

De especies constructivas tenemos ejemplos abundantes en pólipos sociales como los corales madreporarios, plantas sociales como muchos árboles, insectos sociales como hormigas y termitas e incluso contamos con ejemplos de prodigiosas adecuaciones del medio entre mamíferos sociales y constructivos, como los castores, perrillos de las praderas, ratas topo africanas y, por supuesto, nosotros mismos.

Volviendo a las asociaciones entre especies, encontramos que los límites entre comunidades rara vez son netos, sino más frecuentemente transiciones graduales. Un cambio gradual en la composición florística de la comunidad de un punto en el espacio a otro es una cenoclina. Un cambio gradual de uno o más factores ambientales (luz, humedad, temperatura, etc.) de un punto en el espacio a otro se denomina gradiente ambiental. Con frecuencia se aprecia cómo la variación del ambiente a través de un eje espacial, es acompañada - reflejada por una variación en la composición de la comunidad sobre el mismo eje: esto es una cenoclina sobre un gradiente ambiental, lo cual se denomina ecoclina.

Una ecoclina puede, por tanto, ser vista como un gradiente espacial de ambientes diferenciales, sobre el cual se distribuyen los rangos ecofisiológicos de las distintas poblaciones vegetales, superponiéndose en diversas medidas, superposición que se interpreta en términos de asociaciones entre especies.

A lo largo de una ecoclina unas especies se hacen más abundantes, mientras otras disminuyen y en ciertos puntos están unas y otras se ausentan ; rara vez se ve un cambio abrupto de un metro al siguiente, pero en los extremos de la ecoclina la vegetación puede ser totalmente distinta (sin especies en común).

El segmento de la ecoclina en que se verifica un cambio de un ecosistema a otro estructural y funcionalmente bien distinto se denomina ecotono (ej: la zona de transición del bosque altoandino al subpáramo) ; en el ecotono dos comunidades vegetales se intergradan en el espacio, dando una paso a la otra. El que una comunidad vegetal se considere como la franja de transición espacial entre otras dos es, en todo caso subjetiva y cuestión de escalas: el manglar puede considerarse como ecosistema lo mismo que como ecotono entre el ecosistema selvático y el marino.

Las transiciones pueden ser, en algunos casos, abruptas, debido a tensionantes naturales o antrópicos, presentándose un borde o límite neto entre dos comunidades (ej: borde del bosque de galería ante la sabana, linde del bosque ante el potrero, etc.).

La ecoclina es un concepto fundamental en ecología vegetal y en restauración. El conocimiento de la ecoclina o ecoclinas de una región permite determinar el rango ambiental de cada población (nótese que se usa el término población, pues la consideramos localmente y no la generalidad de la especie).

Para el manejo de la vegetación en una región, debe partirse de elaborar un modelo de la variación espacial (ecoclinas) y temporal (sucesión) de la vegetación, ubicando cada una de las poblaciones dominantes y sus asociaciones, en estos dos ejes.

Ecoclinas bogotanas

En Bogotá existen una ecoclina vertical (que es la principal) y dos ecoclinas transversales. La ecoclina vertical bogotana se da a través de un gradiente altitudinal variado, el cual se esquematiza en la figura de ¨gradiente ambiental complejo¨ expuesta a continuación. Este gradiente va de zonas altas, frías, atmosféricamente húmedas y suelos bien drenados a zonas bajas, cálidas, atmosféricamente secas y suelos mal drenados. Los dos principales factores ambientales de este gradiente son la temperatura (que varía cerca de _ºC cada 100 m de altitud) y el drenaje del suelo, siendo este último la expresión compuesta de textura, estructura, pendiente y nivel freático.

En la figura de la Ecoclina Vertical Bogotana (ver siguiente página) se muestra el modelo de ecoclina vertical de Santa Fe de Bogotá, con los tipos de vegetación potencial, es decir, como si toda la ecoclina estuviera en su estado primario (una ecoclina así se denomina clisere). En esta ecoclina distinguimos tres formaciones vegetales (tipos por fisonomía): el bosque altoandino, seguido hacia arriba por el subpáramo y el páramo.

Así, si alguna de las laderas de los Cerros Orientales se hubiera preservado hasta nuestros días, la veríamos aproximadamente como la figura insinúa. En las partes bajas juncales y matorrales pantanosos alternarían con rodales de alisos en todas las vegas, cubriendo la mayor parte del altiplano, los pies de las laderas y las colinas que emergen del altiplano, con suelos un tanto mejor drenados (pero pesados) estarían cubiertas de un soberbio bosque de cedros, entre los que se encontrarían gregies (manchones) de pino romerón, nogal y chuwacá, con abundancia de tíbares y salvio negro hacia las cañadas.

Ascendiendo por laderas bajas, pasaríamos a una transición hacia el encenillal, a medida que los cedros se hacen más escasos y más abundantes los encenillos. Este encenillal bajo estaría mezclado con gregies de chuwacá y hacia las laderas medias, donde los suelos se hacen más ligeros daría paso al encenillal típico. El encenillal típico es una consociación de encenillos con gaque, cucharo, chusque y trompillo como principales subdominantes. En las laderas más altas, en atmósferas muy frías y húmedas, los cucharos y trompillos son reemplazados por el canelo (o ají de páramo). Este encenillal es mucho más rico en uvas de monte y pegamoscos (Ericáceas), pues de hecho está ante la transición del límite superior del bosque al subpáramo, en donde se sitúa el cordón de Ericáceas.

El límite superior del bosque es el límite de la vegetación arbórea continua (como árboles se consideran las plantas leñosas mayores de 6 m). Este límite se sitúa alrededor de los 3200 en vertientes atmosféricamente secas y de los 3400 m.s.n.m. en las vertientes húmedas. Por encima de este límite se extiende el subpáramo, el cual, en palabras de Cuatrecasas, es un mosaico de arbustos y arbolitos donde cada población crece formando manchones de bosques enanos y matorrales de gran colorido. Esta formación se va fragmentando hacia arriba a medida que se intergrada con el páramo, cuyo tipo distintivo es el frailejonal - pajonal, vegetación principalmente herbácea con abundantes y densos manchones de frailejón y arbustos dispersos.

Sin embargo, esta ecoclina vertical puede verse modificada por el cruce con las ecoclinas transversales. La variación de la vegetación a través de estas ecoclinas está subordinada a la ecoclina vertical, es decir que la variación transversal no es tan fuerte y representa más bien una modificación menor a las franjas de la ecoclina principal.

Existen, principalmente, dos ecoclinas transversales: una de textura del suelo (edáfica) y otra de humedad atmosférica.

Así, si bien en las laderas medias predomina el encenillal típico, existen montañas con material geológico parental de arcillolitas que determinan un suelo más pesado, con lo que puede encontrarse un encenillal con mano de oso como codominante principal. Los cambios de textura en esta ecoclina transversal son fuertemente determinantes de la dirección sucesional y la distribución de las poblaciones vegetales. Aún en tipos subserales (vegetación "joven") el efecto es notorio: los subserales típicos de suelos arenosos son dominados por romero blanco y uva camarona, mientras que yendo hacia suelos más pesados (a la misma altitud) se aprecia un reemplazamiento gradual por laurel hojipequeño y uva de anís, respectivamente. La ecoclina transversal edáfica se acentúa a pequeña escala, cuando a la misma altitud se está lejos o cerca de los cursos de agua, pues sin variar la altitud, al acercarse a los mismos se encuentra la flora riparia (flora típica de riberas), rica en especies propias de suelos pesados.

La ecoclina transversal de humedad atmosférica se aprecia según el observador se acerca o aleja de los núcleos de condensación o pasos de niebla. Los pasos de niebla son "boquerones" o rebajamientos en la altitud de una cadena montañosa, a través de la cual las nieblas bajas (estratos de ladera) pasan de un valle al contiguo. Los núcleos de condensación se ubican sobre ciertas montañas a altitudes que oscilan entre los 3000 y 3200 m.s.n.m. Las laderas inferiores y circundantes de estos núcleos reciben mayor precipitación anual, menor precipitación y menor incidencia de heladas. Cerca a las zonas atmosféricamente húmedas la vegetación muestra una tendencia al ascenso florístico, es decir, las poblaciones y las franjas de vegetación se establecen hasta altitudes superiores a las corrientes. Adicionalmente, ciertas poblaciones y asociaciones son características de ciertos rangos de humedad atmosférica, por lo que a 3200 m.s.n.m. puede uno encontrar bosques de gaque-granizo-cedro riñón (en los pasos de niebla), bosques de encenillo y canelo (en cañadas atmosféricamente húmedas) o bosques de encenillos y ericáceas (en laderas frías y secas), según va de los puntos más húmedos a los menos.

Existen tres variaciones fuertes de las ecoclinas: el efecto de masas, la vertiente húmeda y la secundarización. Así, si las cadenas montañosas son más estrechas, la vertiente es atmosféricamente seca (en comparación con otras) o la vegetación ha sido profundamente perturbada (secundarizada), los cinturones de vegetación tienden a aparecer en cotas comparativamente más bajas.

Cuando el bosque altoandino es degradado, la flora oportunista de subpáramo (especies de dicha franja de ágil dispersión) colonizan lugares a altitudes muy inferiores al límite superior del bosque primario. Por esta razón encontramos matorrales de Ericáceas, romeros y laurel hojipequeño a altitudes cercanas a los 2700 m.s.n.m. La gente se acostumbra a creer que estos matorrales son el "bosque nativo", tratándose de subpáramos secundarios. De la misma manera, la extensa degradación del subpáramo provoca la dispersión de la flora oportunista de páramo y encontramos así guardarrocíos, paja, frailejones plateados y frailejoncillos, a altitudes por debajo de los 3000 m.s.n.m. Muchos de los páramos por cuya conservación se ha trabajado, son en realidad áreas de bosque altoandino fuertemente deterioradas.

Elementos bÁsicos de la sucesiÓn vegetal

La restauración de los ecosistemas se basa en el conocimiento y manejo de la sucesión ecológica. Sucesión es el proceso de desarrollo estructural y funcional del ecosistema, a través del cual se da un reemplazamiento de unas poblaciones y comunidades por otras en el tiempo. El caso típico de sucesión es la regeneración del bosque a partir de pastizales, sobre los que primero crecen arbustos, luego ciertas especies de árboles y finalmente las poblaciones de árboles propias del bosque maduro.

La sucesión es un desarrollo de toda la estructura y función del ecosistema, que tiende, en general, al incremento de la biomasa, la diversidad, la estabilidad, la regulación de suelo y atmósfera, la productividad bruta y al cierre del ciclo de nutrientes. La sucesión es el desarrollo de la biosfera tomando control sobre el medio físico. Las poblaciones se establecen transformando el medio y el medio cambiante permite el establecimiento de otras poblaciones que introducen nuevos cambios ambientales hasta llegar al punto donde la energía disponible y la capacidad biótica para adecuar el medio se copan.

Aunque la sucesión es una transformación de todo el ecosistema, en los ecosistemas terrestres el principal agente sucesional es la vegetación. La mecánica básica de la sucesión se basa en el proceso de facilitación, que consiste en la modificación de las condiciones ambientales por las especies que se establecen en un lugar, hasta hacer este medio más propicio para el establecimiento de otras especies que para sus propios descendientes. Al aumentar las probabilidades de reemplazamiento por encima de las de autorreemplazamiento, se facilita la introducción de una nueva etapa y la sucesión avanza con especies que introducen nuevos cambios. En tal sentido se dice que determinadas especies o biotipos facilitan la ecesis de otros, que ya estaban presentes o llegan al sitio por dispersión y suceden a los primeros.

Los cambios que las poblaciones dinamogenéticas introducen, propiciando el avance de la sucesión, esto es, las relaciones de facilitación, pueden darse de diversas maneras:

• Por mitigación de tensionantes edáficos (Al, Fe, acidez, agrotóxicos, otros venenos).

• Por atenuación de las fluctuaciones ambientales (de temperatura, humedad, químicas, etc.)

• Por mitigación del régimen de perturbaciones (viento, fuego, pastoreo, deslizamientos, erosión)

• Por fijación de nitrógeno por medio de bacterias simbiontes.

• Por aumento de la fertilidad, estructura y profundidad efectiva del suelo.

• Por aumento de la micorrización y microflora benéfica del suelo.

• Por aumento del contenido de humedad del suelo.

• Por mejoramiento del drenaje del suelo (mitigación del anegamiento).

• Por adición de materia orgánica (que afecta todo lo anterior).

• Por creación de micrositios de germinación.

• Por creación de refugios, perchas, comederos y otros atrayentes para los dispersores.

• Por supresión de poblaciones competidoras.

• Por disuación de los herbívoros (defensas químicas agresivas, espinas, simbiosis con insectos agresivos)

• Por sombreado (favorable a las especies esciófilas).

• Por ciclos vitales cortos y alta tasa de renovación de rametos o individuos (multiplicando las posibilidades de reemplazamiento).

• Por establecimiento de un ritmo fenológico favorable al ciclo vital de la otra especie (ej: un ciclo de luz y sombra por defoliación - foliación, o una frecuencia de caídas de ramas o de quemas propiciadas por la acumulación de combustibles).

En general, cualquier adecuación que haga al ambiente más favorable para otra especie que para sí misma, constituye una facilitación y un atributo dinamogenético de la especie facilitadora, pues impulsa la sucesión. Todas estas estrategias pueden ser copiadas por el hombre dentro de técnicas restauración para la inducción física, química o biótica de la sucesión.

La sucesión secundaria, como se dijo arriba, parte de los remanentes bióticos del ecosistema, sobrevivientes a la perturbación. Esto se conoce como «potencial de regeneración in situ» (Uhl & Saldarriaga, 1986) y comprende:

• El banco de semillas, una reserva de semillas dormantes (latentes) que se encuentran a distintas profundidades en el suelo, principalmente en los primeros milímetros (Oosting & Humphreys, 1940 ; Jaimes & Rivera, 1991 ; Aide & Cavelier, 1994).

• El banco de plántulas, un estrato, generalmente laxo, de formas infantiles cuyo desarrollo se halla estacionado mientras persiste la vegetación primaria, pero cuyo crecimiento se dispara, cuando se abren espacios con la perturbación, siempre y cuando sobrevivan a ella (Horn, 1974; Gómez-Pompa et al., 1983; Uhl & Saldarriaga, 1986; Jaimes & Rivera, 1991).

• Los individuos reproductores sobrevivientes, los cuales se constituyen en fuente de propágulos y sirven también como perchas, atrayendo dispersores (aves y murciélagos) incrementando la lluvia de semillas (Uhl & Saldarriaga, 1986 ; Von Hildebrand & Walshburger, 1985).

• Las reiteraciones espontáneas y traumáticas, esto es, los «retoños» o renuevos, ramitas tiernas que brotan de los troncos y raíces, espontáneamente o luego de una lesión (Gómez-Pompa et al., 1983; Uhl & Saldarriaga, 1986; Vargas, 1986).

Entre más fuertes sean y se conserven estos mecanismos en cada caso particular, más rápido es el proceso de regeneración. La intensidad o naturaleza de la perturbación pueden ser tales que reduzcan drásticamente este potencial regenerativo, como ocurre con los efectos de las quemas o de la remoción del tapete de musgos, sobre el banco de semillas (Uhl & Saldarriaga, 1986; Jaimes & Rivera, 1991).

La sucesión depende tanto del potencial biótico in situ como del alóctono, representado en rodales reproductores vecinos y la dispersión entre éstos y los sitios en regeneración (diáspora). La tasa de precipitación de semillas, esporas y embriones (en el caso de plantas vivíparas) sobre un lugar, se denomina lluvia de propágulos y depende de la estrategia de dispersión de cada especie, que es uno de sus principales atributos vitales. 

Las principales estrategias de dispersión comprenden:

• Barocoria: por gravedad, los propágulos caen y avanzan por las pendientes.

• Autocoria: por mecanismos explosivos o elásticos las plantas lanzan los propágulos.

• Anemocoria: por el viento, gracias a alas o vilanos, o tallas muy ligeras de los propágulos.

• Hidrocoria: por el agua, arrastrados por la corriente, flotantes o en suspensión.

• Ornitocoria: por aves.

• Quirocoria: por murciélagos.

• Ictiocoria: por peces

• Mastozoocoria: por mamíferos

• Endozoocoria: por animales en general, que los ingieren y luego regurgitan o defecan.

• Ectozoocoria: por animales, que los transportan adheridos al pelo, plumas o escamas.

En cada contexto biogeográfico, existen distintas poblaciones vegetales adaptadas a diversas condiciones de suelo y atmósfera, por lo que la sucesión se da a través de distintas etapas, caracterizadas por una flora y fisonomía dadas.

En cada ambiente se evidencia una serie de etapas sucesionales características del mismo, la cual se denomina sere o serie ecológica. Así, en las laderas arenosas de los Cerros Orientales la sere típica es romero blanco - cucharo - gaque - encenillo.

Así como en una ecoclina no se aprecian remplazamientos abruptos de una comunidad por otra a través del terreno, sino que se van intergradando, de la misma manera, en una sere las poblaciones se trenzan unas con otras, de modo que en un momento pueden encontrarse juntas poblaciones de distintos momentos sucesionales, unas declinando, otras dominando y otras comenzando a ganar espacio (individuos del pasado, del presente y del futuro).

Para su descripción las seres se dividen en etapas, definidas florística y fisonómicamente, es decir según las poblaciones y biotipos que la componen, de modo que cada etapa es una comunidad en transformación. Ej: etapa del matorral de laurel hojipequeño, etapa del rastrojo de raque, etapa del bosque de encenillo y mano de oso.

Las etapas pueden subdividirse con distintos criterios. En el esquema seral básico (que se expone más adelante) cada etapa se divide en fases que representan distintos estadios de desarrollo fisonómico de la comunidad propia de dicha etapa. Por ejemplo, la etapa caracterizada por el laurel hojipequeño y sus poblaciones subordinadas puede dividirse en fases según la estructura del matorral sea abierta e incipiente, se agrega, se consolida o posmadura.

En teoría, la sucesión llega hasta una etapa en que la energía-agua-nutrientes disponibles y la capacidad de adecuación de las poblaciones ya no puede producir más cambios en el ambiente y las poblaciones adaptadas al medio finalmente producido se autorreemplazan, manteniéndose indefinidamente, lo cual se conoce como clímax de la sucesión.

Las especies que pueden establecerse sobre suelo desnudo son llamadas pioneras. La primera parte de una sere se denomina prisere y a sus poblaciones características se les denomina priserales (lo cual incluye a las pioneras). Las etapas intermedias de una sere se designan como mesosere y la parte final hasta el clímax se llama tardisere. A toda la sere por debajo del clímax se le llama subsere (lo que viene a ser algo así como prisere + mesosere) y a la vegetación propia de este intervalo se le considera subseral. Por eso se oye hablar de los subserales del robledal o subserales del encenillal ; se hace con ello referencia a matorrales y rastrojos que, se asume, son precursores de dichos bosques.

Figura 4, Rango ambiental - sucesional de las principales dianmonogenéticas bogotanas

En líneas generales, en las priseres predominan las especies con atributos vitales que les permiten sobrevivir y reproducirse en medios controlados por factores y eventos físicos y con alta frecuencia de perturbaciones y sus efectos residuales. La mayoría de estos atributos pueden asociarse con la estrategia r, basada en un rápido y profuso crecimiento y reproducción, ciclos vitales cortos adaptados a la frecuencia de perturbaciones, lo que determina una alta tasa de renovación de individuos y estructuras poco durables (Pianka, 1982), favoreciendo la acumulación de materia orgánica en el suelo (necromasa) y el reemplazamiento. La mayoría de estas especies, aunque viven poco, se mantienen en el ecosistema saltando de un parche de perturbación a otro (Horn, 1974).

Hacia las tardiseres se da generalmente un viraje hacia las estrategias k, basadas en la regulación, con una mayor inversión en estructuras más durables, crecimiento más lento, ciclos vitales más largos, mecanismos de dispersión basados en la biota (aves, murciélagos, etc.), atributos vitales viables en un ambiente más biótico y estable (Pianka, 1982), creado por las poblaciones precursoras y que les permiten reemplazar a éstas (Nobble & Slatyer, 1980; Vargas, 1997).

En la visión arquetípica de la sucesión, propia del enfoque de Clements, las poblaciones se suceden en un orden invariable y todas las seres de una región convergen al mismo clímax. Al extremo, esto equivaldría a decir que nunca el encenillo puede establecerse antes que el cucharo y que si se diera tiempo suficiente, todas las áreas desde el altiplano hasta el páramo se convertirían en encenillales, nada de lo cual se observa en la práctica.

Cuando las condiciones ambientales son difíciles, cada etapa tarda bastante en establecerse y consolidarse sobre la anterior ; en estos casos la sucesión se extiende y las distintas etapas se desarrollan completas, duraderas y diferenciadas.

Pero en cada lugar existen puntos ambientalmente más favorables para el desarrollo de la vegetación (más húmedos, más materia orgánica, más protegidos de las perturbaciones, etc.) y en tales puntos la sucesión puede avanzar a distinta velocidad, al punto que antes de que una etapa se haya completado pueden ya estar bien avanzados los elementos de la siguiente ; el resultado es que cada etapa se introduce precozmente en la anterior y toda la sere se acorta, del mismo modo que se acorta una antena telescópica cuando se introducen sus segmentos superiores en los inferiores. Este proceso sucesional se conoce como telescopización (Cooper, 1923).

Por otro lado, cuando en cierta montaña vemos bosque altoandino hasta los 3200 m.s.n.m. y un matorral de Ericáceas desde ahí hacia arriba, no podemos aseverar que ese subpáramo sea una etapa sucesional que tiende a bosque, pues probablemente se trata del clímax arbustivo de la sucesión en ese punto más frío, como es forestal el clímax cincuenta metros más abajo. De acuerdo con la oferta ambiental de cada lugar, la sucesión avanza hasta cierto nivel. Es por esto que los cinturones de vegetación ascienden más en las vertientes húmedas.

En otros casos se encuentra una vegetación estabilizada en un nivel de desarrollo inferior al correspondiente al área en que se inscribe. Como en el caso del efecto de cuchilla, en los filos y escarpes las condiciones ambientales son más severas y aunque el rodal se encuentre a 3100 m.s.n.m. difícilmente puede desarrollarse algo más que un matorral ; se trata de un subclímax natural.

Sin embargo, también puede ocurrir, y de hecho es frecuente y extenso, que una intensa y prolongada perturbación degrade las condiciones ambientales hasta el punto en que el ecosistema ya no puede regenerarse y se estaciona en una etapa subseral. Los matorrales de laurel hojipequeño, raque y romero que cubren cerros como Suba, Majuy (Cota y Chía) y estribaciones de Usaquén y Chapinero, en los alrededores de Bogotá, representan un subclímax antrópico, donde el hombre ha degradado el suelo hasta el punto en que la vegetación ya no puede desarrollarse hasta bosque de cedros, nogales y pino romerón en un tiempo inferior al de varias generaciones humanas.

Cada población vegetal a ser evaluada y manejada, debe primero ubicarse en su nicho ambiental y sucesional, es decir, establecer su rango dentro de una (o más) ecoclina(s) y dentro de una (o más) seres.

Si se define una asociación vegetal, verbigracia "bosque enano de Clethra fimbriata", la sola definición no me indica nada. Tiene significado ecológico y utilidad de manejo, cuando se interpreta el bosque enano de azafrán de páramo en términos de un suelo pesado y frío con drenaje lento y un momento sucesional de transición entre la posmaduración del subpáramo edáfica y atmosféricamente húmedo y el ascenso del límite superior del bosque de encenillos y Lauráceas. La asociación no dice nada sin su posición ambiental y su dinámica. Un mapa o un listado de asociaciones vegetales tienen una utilidad muy limitada. Las clasificaciones y cartografías ecológicas están dotadas de profundidad analítica en la medida de su bioindicación de ambientes, dinámicas y tendencias.

RÉgimen ambiental

Al calificar el estado y dinámica de un ecosistema a restaurar o en proceso de restauración (evaluación y monitoreo) es preciso distinguir entre dos factores negativos para el desarrollo acumulativo del mismo: tensionantes y limitantes.

Como limitantes se consideran aquellos factores que se hallan en cantidad, concentración, frecuencia o accesibilidad inferiores a las requeridas para el desarrollo del ecosistema, en particular de la vegetación. La teoría del factor limitante (Liebig, 1930) reza que el desarrollo de la vegetación (o del ecosistema) llega hasta el punto permitido por la disponibilidad del factor que se halla en proporción menor con respecto a la demanda de aquélla, aunque no se halla captado aún la total disponibilidad de los demás factores.

Así, un suelo puede ser muy fértil, pero si hay baja disponibilidad de agua, el desarrollo está limitado por ésta. Los casos de limitación por oligoelementos son frecuentes en monocultivos, pero difícilmente pueden encontrarse en contextos de elevada biodiversidad (rodales nativos bien conservados), debido a la multiplicidad de estrategias adaptativas seleccionadas y evolucionadas en tales condiciones y al control biótico del ciclo de nutrientes. Sin embargo, la alteración puede crear las condiciones para que tal fenómeno se dé aún en vegetación silvestre.

Como tensionantes se consideran aquellos factores que se introducen en el ecosistema y que restringen la entrada de energía a éste o a uno de sus compartimientos o aumentan las pérdidas, deteriorando las reservas en cada compartimiento y los flujos entre ellos (procesos ecológicos esenciales). Muchos tensionantes actúan intensificando los limitantes (Brown & Lugo, 1994).

Base termodinámica de la restauración

La mayoría de las tendencias generales que conforman el patrón de desarrollo reconocido como sucesión ecológica, se entienden mejor bajo una perspectiva termodinámica.

La sucesión es en gran medida, un caso de la primera ley de la termodinámica, la transformación de la energía. El ecosistema incorpora energía de acuerdo con la capacidad que su estructura-función le confiere. Si la energía que ingresa al ecosistema es igual a la que sale, el ecosistema se mantiene en un estadio estacionario. Si las entradas superan las salidas, el ecosistema acumula, lo cual se traduce en crecimiento y reproducción.

En la siguiente figura se presenta la estructura - función básica del ecosistema. Una fuente (sol, lluvia, escorrentía) suministra la energía que es asimilada por los productores primarios (plantas), para luego ser parcialmente captada por los consumidores. Los residuos de los productores y consumidores son descompuestos por la comunidad de saprótrofos, con lo que se acumula una cantidad de nutrientes y de materia orgánica en diferentes estados de composición. Esta acumulación forma una interfase donde se combinan las partículas minerales del sustrato y los detritos orgánicos depuestos por la biota, entre el sustrato y el medio (atmósfera o agua), que se conoce como suelo en ecosistemas terrestres y sedimento en los acuáticos. Una parte de los nutrientes liberados por la descomposición es tomada por las plantas, lo cual multiplica la asimilación de la energía proveniente de la fuente y constituye la retroalimentación positiva del proceso.

La captación de energía por parte de las plantas se considera producción primaria bruta, mientras que el consumo de energía por parte de los tres compartimientos bióticos es la respiración, el costo energético del sostenimiento de la biomasa de productores, consumidores y descomponedores. Al descontar la respiración (salidas de energía) de la producción (entradas) se tiene la producción primaria neta, el saldo energético del ecosistema.

El crecimiento y reproducción son la base de la sucesión. La productividad primaria bruta del ecosistema representa la entrada, mientras que las salidas están compuestas por la respiración de los distintos elementos del ecosistema. Cada factor limitante disminuye las entradas (bajas temperaturas, déficit hídrico, nutrientes escasos) y cada factor tensionante aumenta las salidas. En cualquiera de los dos casos, la vegetación paga en términos de menor saldo disponible para el crecimiento y reproducción (menor producción primaria neta).

En la medida en que los limitantes y tensionantes se mitiguen o remuevan, aumenta la productividad primaria neta, la acumulación avanza y con ella la sucesión. Si estos factores se intensifican, las reservas del ecosistema se depletan y ocurre la regresión (proceso inverso a la sucesión), con el consiguiente deterioro de la cobertura vegetal y el ecosistema. En un medio severamente perturbado o nuevo, con nula o poca vegetación, el ambiente está determinado por procesos y factores físicos (erosión, insolación, precipitación, etc.). La sucesión debe comenzar en un medio difícil, sometido a fuertes fluctuaciones y con pocas reservas. De un nivel mínimo de nutrientes, materia orgánica, agua y biomasa, el ecosistema parte para aumentar las entradas y restringir las pérdidas. En estos medios priserales las fluctuaciones son fuertes y a veces impredecibles.

Las fluctuaciones de humedad y temperatura del sustrato son fuertes en los ambientes priserales, especialmente en sustratos con poca cobertura vegetal, y más para una plántula cuya biomasa y contenido hídrico son mínimos.

Muy lentamente al principio, el ecosistema incrementa sus reservas (nutrientes, agua, materia orgánica, biomasa y biodiversidad) con lo que se verifica un crecimiento exponencial de su capacidad asimiladora (incremento de las entradas, la productividad). Las acumulaciones y la complejización de la red trófica (flujos de energía y materia) permiten el incremento en la capacidad homeostática del ecosistema ; la biota asume el control de variables y procesos antes determinados por el medio físico, como la humedad, temperatura, ciclado de nutrientes, etc. A la vez aumenta la resistencia y resiliencia del sistema, con lo que puede mantener su estructura-función a pesar de perturbaciones mayores.

Al tiempo con la productividad, el incremento en la biomasa representa también un aumento en los costos de mantenimiento de la nueva estructura, es decir de la respiración. La productividad no crece indefinidamente, pues en cierto punto los costos de sostenimiento no permiten saldos para el crecimiento. En este punto, el sistema simplemente se sostiene, autorreemplazando los elementos perdidos por desgaste. Esto es el clímax, un estadio estacionario, en el que las entradas de la productividad se igualan con las pérdidas por respiración del ecosistema (Lugo & Morris, 1982).

La mayoría de los tipos de vegetación andina, especialmente los que enfrentan limitantes de frío o sequedad, manifiestan esta interacción biofísica con particular intensidad, en lo que puede llamarse el «doble seguro edafo-atmosférico»: para que la regeneración avance (la perturbación se mitigue) es preciso que la producción primaria neta tenga saldos que se inviertan en crecimiento y reproducción, para lo cual, a su vez, se requiere que la atmósfera tenga un balance térmico e hígrico favorable y que el suelo tenga un balance hídrico y una fertilidad apropiados. Sin embargo, estos factores físicos sólo mejoran con el desarrollo de la vegetación. Si el suelo ha sido fuertemente perturbado, la productividad es baja, el crecimiento es lento y es difícil que la vegetación pueda transformar la atmósfera inmediata (micro y mesoclima). Así mismo, si no hay mejoría en las condiciones atmosféricas inmediatas (microclima de humedad y temperatura), la productividad se limita, haciendo lenta y tortuosa la regeneración del suelo por parte de la vegetación. La situación es más difícil donde el sustrato geológico es pobre, donde la humedad atmosférica es escasa o donde predominan bajas temperaturas.

Esta forma de subclímax edafo-atmosférico es una de las formas de deterioro del ecosistema (sucesión detenida, sensu Lugo & Brown, 1996) más extendidas en Colombia.

El balance sucesional es el nivel de desarrollo (biomasa, diversidad, complejidad trófica) alcanzado por un ecosistema al balancearse las entradas y salidas de energía en un estado estacionario, dado un potencial biótico y una oferta ambiental.

El balance sucesional alcanzado en un momento dado de la sucesión puede ser transitorio o relativamente definitivo, dependiendo de la escala de tiempo empleada por el observador, pero también del desarrollo posterior de los eventos.

Puesto que el balance sucesional está determinado por el potencial biótico y la oferta ambiental, si posteriormente la oferta se amplía, dándose una mitigación de los limitantes (aumentan las entradas) o de los tensionantes (disminuyen las salidas), el ecosistema puede entrar en una nueva fase de acumulación, siempre y cuando el potencial biótico le permita captar las nuevas oportunidades.

Esto puede emularse, aplicando un subsidio (riego, fertilización) o protegiendo el ecosistema (control de fuego, pastoreo, etc.), con lo cual el efecto esperable es un desajuste inicial, pues la estructura-función estaban adaptadas a la oferta ambiental anterior. Con la intervención se favorece la expansión de las especies preadaptadas a las condiciones introducidas (por su rango ecofisiológico) a expensas de otras, con lo que inicialmente cae la biodiversidad, para recuperarse luego y descender de nuevo con la consolidación de las nuevas dominantes. La productividad bruta aumenta hasta un nuevo balance sucesional donde la respiración de nuevo se equilibre con ella (Odum, 1980).

Si en lugar de ampliar la oferta ambiental, se ampliara el potencial biótico, facultando al ecosistema para captar un rango más amplio de la oferta ambiental y aumentar sus entradas o restringir sus pérdidas, el efecto es el mismo que en el caso anterior, en líneas generales. La introducción de especies plaga es un ejemplo de ampliación accidental del potencial biótico.

Cuando encontramos un terreno degradado, debemos preguntarnos en qué medida la aparente detención de la sucesión es debida al empobrecimiento de la oferta ambiental o a la disminución del potencial biótico.

En ocasiones, el deterioro del clima y el suelo son responsables por el subclímax. En otras ocasiones, la fragmentación y la pérdida de biodiversidad son responsables del mantenimiento de un estado incipiente de desarrollo del ecosistema.

Base probabilística de la restauración

La expresión temporal de la sucesión tiene una clara base probabilística. Siendo una secuencia de transformaciones cada una dependiente de las precedentes, en un orden más o menos obligado, la probabilidad de cada evento incide en la del evento dependiente posterior. Por ejemplo, para que una nueva población se introduzca en la sucesión, depende de la probabilidad de:

1. Que exista una extensión adecuada de rodales con una densidad adecuada de individuos reproductores.

2. Que se dé una adecuada producción de propágulos.

3. Que los propágulos producidos alcancen el sitio en regeneración por los medios de dispersión disponibles.

4. Que los propágulos que llegan al sitio sean viables.

5. Que caigan en micrositios adecuados para su germinación.

6. Que lleguen al ambiente y momento sucesional adecuados a su rango ecofisiológico.

7. Que no sean predados o su germinación inhibida por la competencia.

8. Que los que germinen no sean destruidos en la frágil etapa de plántula.

9. Que las plántulas sobrevivientes superen la competencia.

10. Que los juveniles primero y los reproductores luego, sobrevivan al régimen de perturbaciones (o que la perturbación devastadora inicial no se repita antes de que las plantas alcancen a reproducirse).

11. Que los reproductores alcancen la cantidad y calidad suficientes para mantener la especie.

12. Que logren el desarrollo necesario para desplegar capacidad constructiva, consolidar la etapa y facilitar la siguiente.

Puesto que ninguna de estas probabilidades es absoluta, sólo se verifican en razones inferiores al 100% y se requieren muchas repeticiones de cada evento para que el resultado acumulado permita pasar al siguiente. Esto hace que la sucesión esté expuesta a muchos factores estocásticos y pueda dilatarse en el tiempo. A menores probabilidades, mayor demora.

Lo contrario sucede espontáneamente en la telescopización de la sucesión natural, cuando en un sitio, el elevado potencial biótico o unas condiciones ambientales propicias, incrementan las probabilidades de cada evento, fase y etapa, introduciendo unas en otras y acortanto en total la sucesión.

Si la restauración es la sucesión asistida, la estrategia general de la restauración es la inducción sucesional o telescopización artificial, en la cual se procede elevando la base probalística total de los eventos y etapas claves, acortando la duración del proceso.

Una estrategia fundamental en la restauración es la plantación seral, que consiste en plantar las especies en orden sucesional apretado, introduciendo cada población y etapa tan pronto como las condiciones ambientales lo permiten, priorizando el tratamiento de los puntos y franjas más favorables. Por ejemplo, plantar simultáneamente precursores leñosos de crecimiento rápido (mejor si son fijadores de nitrógeno), entremezclados con inductores preclimácicos esciófilos, de crecimiento más lento, permite que los primeros apoyen el crecimiento de los segundos y que estos ya estén establecidos para acelerar su crecimiento en el momento en que las condiciones creadas por los precursores heliófilos lo propicien. El ciclo de vida más largo de los inductores, asegura su reemplazamiento (acorde con el modelo forestal de composición florística inicial).

La restauración ecológica, definida como la asistencia a la sucesión natural, puede centrarse pero no limitarse al manejo de la vegetación. La estrategia general consiste en "jugar en toda la cancha", liberando limitantes, mitigando tensionantes y aumentando el número de unidades y repeticiones, de modo que se incrementen las probabilidades de cada evento y se acorte el proceso total. Aquí "se vale todo": manipular factores atmosféricos, geológicos, edáficos, hidrológicos, genéticos, vegetales, animales, microbianos, sociales, culturales, tecnológicos, económicos, etc.

En síntesis, la restauración ecológica se aborda como un proceso de reconstrucción estructural y funcional del ecosistema, siguiendo los patrones espaciotemporales propios de la sucesión natural, pero inducidos y acelerados gracias a que el manejo por el hombre permite elevar las probabilidades y precipitar la ocurrencia de cada evento dentro de la secuencia, acortando la duración total del proceso.

DialÉctica matriz - parche: fractales naturales y plantaciones reticulares

Así como la expresión temporal (distribución de los eventos en el tiempo) de la sucesión tiene una base probabilística, en la que las probabilidades de un momento dependen del precedente, la expresión espacial del proceso (distribución de los eventos en el espacio) también puede interpretarse sobre una base probabilística, en la que las probabilidades de un punto dependen, en alguna medida, de los eventos en los puntos vecinos. Como ejemplo, la ecesis de una planta social en un punto del espacio en regeneración, eleva las probabilidades de la ecesis de dicha población vegetal en los puntos vecinos.

Partiendo de dos premisas generales:

• El ambiente es heterogéneo y los eventos puntuales diferencian puntos del espacio aumentando la heterogeneidad, por lo cual las probabilidades (y tasa) de regeneración son distintas en diversos puntos.

•· La regeneración en un punto del espacio incrementa las probabilidades (y tasa) de la regeneración en los puntos vecinos, en proporción inversa a la distancia de dichos puntos al foco de regeneración que los afecta.

Existen, luego, unos puntos en los que la sucesión avanza con mayor fluidez y en los cuales comienzan a formarse focos de colonización de la etapa más avanzada B, en medio de una matriz dominada por la etapa precedente A.

Estos parches se expanden e interconectan a través de los corredores más propicios según su oferta ambiental y las características de dispersión de las dinamogenéticas. Cuando la red de B se densifica, se convierte en matriz, la matriz anterior se va reduciendo a parches de A, que con el tiempo pueden quedar reducidos a algunos individuos (individuos del pasado).

Al mismo tiempo, pueden comenzar a formarse parches del siguiente estado C, que reinician el proceso, el cual se repite siguiendo generalmente los mismos focos de colonización y corredores de interconexión.

El resultado es un patrón en forma de red, interconectando las franjas y focos de avance sucesional, que van arrastrando a los demás puntos en dirección a la regeneración. En este patrón, las posibilidades de restauración de un punto son dependientes del estado de restauración de los puntos vecinos, en proporción inversa a su distancia, patrón que se conoce como fractal estadístico.

La medida en que las probabilidades de un punto se ven afectadas por los eventos en otro, no sólo depende de la distancia entre ellos ; depende también de la direccionalidad de la información, esto es, de la dirección en que es más probable la dispersión o el crecimiento (reproducción sexual o vegetativa, respectivamente) de las poblaciones dinamogenéticas. Por ejemplo, un punto puede estar muy cerca arriba de un foco de regeneración, pero si las especies dinamogenéticas son barócoras, es menor su afectación que sobre los puntos abajo. La orientación con respecto al viento, la gravedad, la escorrentía y las rutas de los dispersores animales sesga las probabilidades de expansión del fractal en dirección de sotavento, pendiente abajo, aguas abajo y corredores zoócoros.

Las consecuencias de este patrón para la restauración son de la mayor relevancia en el diseño: no tiene sentido revegetalizar según un patrón cuadriculado, pues la Naturaleza regenera en forma de red. La plantación reticular, estableciendo estribones sobre los ambientes favorables y corredores en las direcciones y las franjas más favorables para la agregación y conexión de los focos de regeneración, es la base de la estrategia espacial de la restauración.

La plantación reticular, rasgo distintivo de la revegetalización estratégica, se suma a la plantación seral (arriba expuesta) para permitir multiplicar la superficie plantada por su reproducción y expansión espontáneas. No vale la pena revegetalizar una hectárea en bloque, si la misma cantidad de plantas puede distribuirse en un patrón que impulse la rehabilitación a través de diez hectáreas.

Estrategias socioculturales en restauraciÓn

La restauración ecológica, siempre que se acomete sobre ecosistemas secundarios, perturbados por el hombre, requiere no sólo la reconstrucción de la estructura y función de los componentes físicos y bióticos del ecosistema, sino que involucra, necesariamente, la reconstrucción de la relación hombre - Naturaleza (alteridad) cuya crisis y ruptura se manifiestan en la degradación ambiental a corregir, pues, de fondo, lo que se ha degradado no es llanamente mineral u orgánico, sino el diálogo mismo entre el hombre y su entorno.

En consecuencia, todo el proceso de "sanación ecosistémica" debe ser llevado adelante con la participación activa, consciente y constante del "paciente", esto es, de la comunidad cuyo destino y calidad de vida están directamente ligados al estado de conservación - recuperación del entorno a intervenir.

Un proyecto o programa de restauración está, pues, obviamente ligado al proceso sociodinámico, pues siempre que la degradación a corregir tenga un origen humano, su recuperación involucrará la intervención de procesos y relaciones físicos, bióticos, económicos, sociales y culturales, donde el proyecto mismo de restauración constituye una instancia para la reflexión histórica y ambiental, la toma de conciencia y la elaboración del protagonismo comunitario en la construcción de ambiente - futuro.

Un aspecto esencial es la restauración cultural (o componente cultural de la restauración). La desaparición de los ecosistemas y especies nativas del paisaje, va acompañada de su desvanecimiento de la cultura en la misma región. Si el objeto natural no tiene una imagen en la cultura local, un concepto que la define y un valor que lo asocie positivamente a la praxis cotidiana, está condenado a desaparecer. La gente crea a su alrededor el paisaje que lleva en su interior, programado dentro de las ideas genéticas de su sistema de alteridad. Para restablecer un bosque o unas especies dentro de un ecosistema controlado por el hombre, debe primero restaurarse su conocimiento y valoración dentro de la cultura.