5. Clave de Tipos de VegetaciÓn

En esta sección, se presenta una guía para reconocer los tipos de vegetación nativa, a partir de las principales especies que los componen (especies dominantes), dado que el lector pueda reconocerlas con la ayuda de la clave de especies.

La utilidad de reconocer los tipos de vegetación estriba en percibir la estructura de los ecosistemas, a partir de las formas de vegetación que típicamente aparecen en determinadas condiciones ambientales y en cada etapa de la sucesión.

El reconocimiento de los tipos de vegetación tiene varias aplicaciones, entre otras:

• Zonificación ambiental.
• Calificación de la cobertura vegetal.
• Diagnóstico de condiciones ambientales.
• Interpretación del estado y tendencia del desarrollo del ecosistema (que es la aplicación más interesante para la restauración ecológica).

La clave se basa en atributos fisonómicos, como la altura del dosel (el techo vegetal continuo, sin contar los individuos excepcionales que sobresalen del mismo o emergentes) y la fisonomía, que es el aspecto que la vegetación tiene como resultado de los morfotipos que la componen.

Los principales morfotipos son:

• Hierba: planta de bajo porte sin porciones leñosas (sin partes con apariencia de madera o corteza muerta).
• Macolla: un tipo especial de hierba que tiene las hojas delgadas y largas, agrupadas en manojos (fascículos) y cada planta está formada por varios de estos manojos, sin tallos (rizomas) que unan una planta con otra, como muchos pastos (el quicuyo, por el contrario, no es una macolla, sino un césped, pues las matas están unidas por rizomas).
• Arbusto: planta leñosa (al menos en sus partes bajas) que se ramifica por debajo de la mitad de su altura total.
• Árbol: planta leñosa que se ramifica por encima de la mitad de su altura total (o sea, que tiene tronco y copa diferenciados) y tiene más de 6 m de alta.
• Arbolito: planta leñosa con forma de árbol (se ramifica por encima de la mitad de su altura total) pero tiene 6 m o menos de alta.

Las fisonomías resultantes son:

• Bosque: vegetación dominada por un estrato continuo de árboles. En la zona altoandina conviene diferenciar los grandes bosques (bosques altos) cuyas dominantes forman un dosel de más de 12 m de altura, de los bosques bajos, compuestos por árboles que rara vez sobrepasan dicha talla.

• Bosque:enano: vegetación dominada por un estrato continuo de arbolitos.

• Rastrojo: forma intermedia de vegetación, en la que se combinan diferentes morfotipos, en gran densidad y sin una estratificación diferenciada. Los rastrojos altos (incluyen bosques secundarios jóvenes) presentan predominio de árboles (pero no forman un dosel coherente) y los rastrojos bajos tienen pocos y pequeños árboles en medio de arbustos dominantes.

• Matorral: vegetación dominada por arbustos. Se habla de matorrales cerrados cuando hay una capa más o menos continua de arbustos, y matorrales abiertos cuando se puede caminar a través de los arbustos (sin agacharse).

• Pajonales: vegetación dominada por macollas.

• Pajonal: vegetación dominada por macollas (con apariencia de pastizales altos). Pueden ser pajonales limpios o arbustivos, dependiendo de la presencia y densidad de arbustos entre las macollas.

En la zona altoandina se dan también algunos prados y otros tipos de vegetación, localmente importantes pero que sería demasiado extenso tratar aquí.

Ecoclina principal y seres asociadas

El manejo de cada especie y cada comunidad vegetal, dentro de la restauración ecológica, depende de su ubicación en una posición ambiental (dentro de la ecoclina) y un rango sucesional (dentro de una sere). Estos conceptos fueron expuestos en el Marco Conceptual.

Por ende, el reconocer los tipos de vegetación, permite identificar correctamente el segmento de la ecoclina y la etapa sucesión en que un determinado rodal se encuentra.

El significado ambiental y dinámico del tipo de vegetación, varía dependiendo de su ubicación. Por ejemplo: un bosque enano de romeros puede indicar el clímax de la sucesión del subpáramo si se encuentra en una ladera expuesta a más de 3200 msnm en una zona de humedad media; el mismo tipo de vegetación en una zona menos alta o más húmeda, implicaría una vegetación oportunista de subpáramo que participa en las primeras etapas de regeneración de los bosques perturbados.

En general, la tendencia es que ambientes más favorables (menos fríos, más húmedos, suelos más orgánicos) y sucesiones más avanzadas, permiten que los tipos de vegetación se encuentren a cotas más altas. Por el contrario, ambientes más severos y etapas sucesionales tempranas, propician que los tipos de vegetación se encuentren en cotas más bajas que las que les son propias en situaciones primarias (sin grandes perturbaciones).

En la siguiente figura, se presenta un esquema de la ecoclina principal bogotana, mostrando los tipos de vegetación que se encontrarían, en una ladera ideal, con todos los segmentos de la ecoclina en su posición sucesional más avanzada.

En la figura pueden distinguirse los siguientes segmentos de la ecoclina:

• Vegas y fondos de valle.
• Colinas y pie de ladera.
• Laderas bajas del tibaral (mejor definido en Sumapaz).
• Laderas bajas del bosque de Lauráceas.
• Encenillal bajo.
• Encenillal medio.
• Encenillal alto.
• Bosque de rodamonte (sólo en Sumapaz).
• Límite superior del bosque (cordón de Ericáceas)
• Subpáramo.
• Páramo.

Es preciso anotar, que no se trata de franjas discretas o discontinuas, sino de puntos medios en zonas de transición. El paso de una a otra, a través del espacio, es gradual y aún dentro de cada una de ellas, pueden encontrarse elementos de la franja inferior (enclaves ambientales favorables) y otros de la franja superior (enclaves ambientales severos).

En la figura de la página 84 se han representado la fisonomía y especies dominantes que caracterizan cada uno de los segmentos mayores de la ecoclina principal bogotana.

La ecoclina principal se distribuye sobre un gradiente altitudinal complejo, que combina temperatura, textura del suelo, pendiente y drenaje, a través de una secuencia de geoformas, conocida como catena geomórfica, así:

• Vegas y fondos de valle: sere del bosque de alisos.
• Colinas y pies de ladera: sere del bosque de cedros.
• Laderas bajas: sere del bosque de Lauráceas.
• Laderas medias: seres del encenillal (bajo, medio y alto).
• Laderas altas: seres del subpáramo.
• Cimas y cuchillas: páramo.

En la franja de subpáramo se ha incluido el cinturón de Ericáceas, un tipo ecotonal propio del límite superior del bosque.

Las franjas diagonales a la derecha de la gráfica anterior, representan algunos de las franjas riparias (de orillas de ríos y quebradas) más importantes asociadas a las seres de ladera. De abajo hacia arriba:

• Rastrojo ripario de cocuas, arrayanes y duraznillos.
• Bosque ripario de raques.
• Bosque ripario de encenillo redondo y aguacatillos.
• Bosque ripario de colorados.
• Rastrojo ripario de rodamonte, amargoso y cortadera.

Figura 1, Distribución de la vegetación altoandina sobre la ecoclina principal bogotana

Para las principales especies se han empleado las siguientes convenciones:
: Ageratina aristeii
Aa: Alnus acuminata
Ap: Abatia parviflora
Ba: Buddleja americana
Cl: Cordia lanata
Cm: Cedrela montana (pie de ladera)
Cm: Clusia multiflora (encenillal)
Ca: Ceroxylon andicola
Cs: Chusquea scandens
Cw: Chusquea weberbauerii
Dg: Drimys granadensis
E: Cinturón de Ericáceas
Eg: Espeletia grandiflora
Em: Escallonia myrtilloides
Ep: Escallonia paniculata
M: Myrcianthes spp.
M: Myrsinácea
O: Laureácea (generalmente Ocotea sp.)
Ob: Oreopanax bogotense
Of: Oreopanax floribundum
P: Persea spp.
Pb: Prunus buxifolia
Pc: Polylepis cuadrijuga
V: Bosques enanos (Vaccinion)
Ve: Verbesina elegans
Vs: Vallea stipularis
W: Weinmannia rollotii
Wt: Weinmannia tomentosa

En laderas empinadas y cortas, la ecoclina se acorta, por lo que las franjas pierden definición y algunas pueden saltarse; en laderas con pendientes moderadas y largas, pueden encontrarse (en las pocas no desforestadas) las franjas amplias y definidas.

Algunos tipos de vegetación presentan variaciones locales leves de las asociaciones principales. Estas variaciones son más cuantitativas (de proporción) que cuantitativas (de composición florística). Por convención, en fitosociología se les considera como "facies" (aspectos o facetas) de los tipos principales.

Cada segmento de la ecoclina representa un ambiente diferencial y por ello, una tendencia distintiva de desarrollo sucesional, que determina su composición florística. De este modo, podemos distinguir tantas seres principales, como segmentos mayores tiene la ecoclina.

Cada sere, como tendencia de desarrollo de la vegetación, debe ser seguida exacta o aproximadamente en la restauración ecológica, para aprovechar las adaptaciones de las especies y las comunidades vegetales a ambientes y dinámicas particulares. Por ende, cada sere principal, da lugar a una línea de tratamiento que la imita, la induce, la protege y la acelera (Sección 7).

Más que presentar modelos de dichas seres, dentro de este Protocolo es preciso señalar la posición sucesional, con respecto a las mismas, de las especies dinamogenéticas y los tipos de vegetación. Lo primero se cumple en la Sección 4, mientras lo segundo se surte en esta.

Las etapas sucesionales a las cuales se pueden atribuir los tipos de vegetación, se clasifican según un sencillo modelo de progresión fisonómica, denominado esquema seral básico (figura 2).

El esquema seral básico es un modelo de la progresión fisonómica sucesional (el desarrollo en forma y tamaño de la vegetación) donde las etapas están definidas por los biotipos característicos (hierbas, arbustos, árboles, etc.) y las fases de cada etapa por los pasos en la ecesis de cada nuevo biotipo en la sere (colonización, agregación, consolidación).

El esquema seral básico es un modelo para el diagnóstico y manejo de la regeneración natural, útil como insumo dentro de la tecnología de la restauración ecológica. No pretende en ningún momento ser un modelo cognitivo ajustado a la diversidad de casos que componen la dinámica de las comunidades vegetales de las distintas regiones.

En la figura 1 se muestran las fisonomías correspondientes a este modelo, junto con la clave para su diagnosis y el símbolo cartográfico correspondiente para efectos de zonificación.

El esquema puede resumirse en los siguientes puntos:

1. Etapa Herbácea. Las participantes en esta etapa son principalmente hierbas de diversas formas (aunque también se incluyen leñosas pioneras que adelantan la siguiente etapa). En esta tapa es donde abundan las malezas, pastos y arbustos introducidos (europeos y africanos en su mayoría). La mayoría de las pioneras nativas son arbustos, con excepción de las dominantes de pajonales.

• Fase de colonización: las hierbas y otras pioneras colonizan el sustrato desnudo, el cual predomina sobre la cobertura vegetal.

• Fase de agregación: la vegetación colonizadora de los puntos favorables se expande, interconectándose. La matriz de sustrato desnudo se fragmenta y se contrae.

• Fase de consolidación: se conforma una cobertura continua de herbáceas. El sustrato desnudo queda reducido a algunos parches en lo sitios más desfavorables.

Figura 2, Esquema seral básico, leyenda y fotointerpretación

2. Etapa del precursor leñoso. Los precursores son las primeras leñosas que aparecen en la sere, árboles y arbustos heliófilos, algunos de ellos pioneros (arrancan sobre sustrato desnudo). Los precursores son un grupo heterogéneo; algunos son oportunistas del subpáramo que descienden sobre los sitios perturbados, otros son arbustos y arbolitos del sotobosque de los rodales maduros, que participan como dominantes en las primeras etapas de la regeneración y otros son árboles y arbustos especializados en parches de perturbación (como deslizamientos y caídas de árboles). Hasta esta etapa la sere se denomina subsere, es decir, la primera parte de la serie ecológica de desarrollo del bosque.

• Fase de colonización: precursores leñosos colonizan los puntos favorables dentro de la matriz herbácea (o directamente en el sustrato desnudo).

• Fase de agregación: los precursores leñosos forman agregados (islotes de arbustos y arbolitos), los cuales se expanden e interconectan. La matriz herbácea se fragmenta y se contrae, convirtiéndose gradualmente en parches dentro de la matriz leñosa.

• Fase de consolidación: se conforma una cobertura continua de precursores leñosos. Dependiendo del morfotipo de los precursores, la fisonomía alcanzada en esta etapa corresponde a matorral, bosque enano o bosque.

3. Etapa del inductor preclimácico. Los inductores son poblaciones dominantes de los rastrojos y bosques, que se introducen a la mitad o al final de la sere (mesoserales y tardiserales).

• Fase de colonización: árboles (y algunos arbustos) umbrófilos crecen en los puntos favorables (que son siempre los más avanzados sucesionalmente) entre la matriz formada por los precursores leñosos y a su sombra. Es la fase de enrastrojamiento, cuando se mezclan diversidad de morfotipos y especies, empezando como rastrojos bajos.

• Fase de agregación: los agregados de inductores se expanden, interconectándose. La matriz de precursores leñosos se fragmenta y se contrae. Es la etapa de mayor densidad, cuya fisonomía corresponde a rastrojos altos.

• Fase de consolidación: se conforma una cobertura continua de árboles. Los precursores leñosos desaparecen, son relegados a los bordes o parches en sitios desfavorables. Varios precursores se mantienen dentro de los bosques climácicos, adaptando su crecimiento como arbolitos del sotobosque.

Por supuesto, esta es sólo una generalización muy gruesa. No se quiere decir que toda sucesión tiende a formar bosque. Dependiendo de la oferta ambiental y el potencial biótico en cada situación, el balance sucesional alcanzado puede llegar hasta una cualquiera de las etapas y fases descritas. Así, una mezcla de arbustos y arbolitos a 3400 msnm, muy probablemente no es una etapa en transición a bosque, sino el balance sucesional (de entradas y salidas de energía) alcanzado en dicho ambiente.

Clave fisonÓmica y florÍstica de tipos de vegetaciÓn

La presente es una clave, en la cual se ordena el listado de los principales tipos de vegetación encontrados en el estudio de las áreas rurales del Distrito Capital. Con su ayuda, pueden clasificarse las coberturas vegetales encontradas en campo, como base de zonificaciones y planes de manejo.

La clave tiene la siguiente estructura:

1. Bosques altos (dosel > 12 m)
2. Bosques bajos (dosel entre 6 y 12 m)
3. Bosques enanos (dosel inferior a 6 m)
4. Rastrojos
5. Chuscales
6. Matorrales
7. Helechales
8. Frailejonales
9. Coberturas herbáceas

Dentro de cada numeral se incluyen los tipos florísticos (por especies dominantes) correspondientes a cada fisonomía. Los tipos han sido llamados con los nombres más comunes de las dominantes (ej: bosque de aliso, matorral de gurrubo), acompañado del nombre que la formación recibe localmente (ej: encenillal, saltonal, chuwacal, zarzal, etc.).

En cada tipo se anota:

• Especies dominantes (y subordinadas importantes).

• Ambiente asociado.

• Posición sucesional.

• Zonas típicas (lugares en donde es característico el tipo de vegetación).

A partir de este listado, remítase al tipo fisonómico correspondiente, según la talla y composición de morfotipos (árboles, arbustos, etc.). Dentro del tipo, busque la composición de dominantes más aproximada al rodal que intenta clasificar.

1. BOSQUES ALTOS

Dosel abierto o cerrado, a más de 12 m de altura. A continuación se enumeran, siguiendo aproximadamente su orden en la ecoclina, de abajo hacia arriba, comenzando por las vegas y fondos de valle, hasta terminar en el límite superior del bosque (límite potencial superior de la vegetación arbórea continua, que marca la transición al subpáramo).

Bosque de aliso

• Especies dominantes: aliso (Alnus acuminata). Con raque, garrocho, tunos, espino garbanzo, moras y helechos (Vallea stipularis, Viburnum triphyllum, Miconia spp. , Duranta mutisii, Rubus floribundus, Filicales).

• Ambiente asociado: alturas inferiores a 3100 msnm. Suelos higromórficos en vegas y márgenes hídricas (a veces en pantanos colgantes de ladera).

• Posición sucesional: clímax de la sere de vegas.

• Zonas típicas: Parque San Rafael; riberas del Teusacá, Verjón Bajo, Chapinero; riberas del medio río Tunjuelo, Usme y Ciudad Bolívar.

Cedral o bosque de cedro

• Especies dominantes: Cedro (Cedrela montana). Con tíbar, almanegra, chuwacá, susca, arrayán, tunos, tominejos, raques, garrochos, cordoncillos (Escallonia paniculata, Buddleja americana, Prunus buxifolia, Myrcianthes leucoxyla, Miconia spp., Palicourea spp., Vallea stipularis, Viburnum triphyllum, Piper bogotense).

• Ambiente asociado: pies de ladera, colinas en la sabana y las estribaciones de los cerros, cañadas de las laderas bajas. Se continúa hacia abajo con los bosques de aliso y hacia arriba con los de tíbar o los de Lauráceas. También puede intergradarse en las cañadas con el encenillal bajo.

• Posición sucesional: clímax de la sere de colinas y pie de ladera.

• Zonas típicas: virtualmente extinto dentro del Distrito; Q. Chapetes, Facatativá; Q. La Bolsa, Paipa; Cerro El Corral y Parque San Rafael, La Calera.

Tibaral o bosque de tíbar

• Especies dominantes: tíbar (Escallonia paniculata). Con hueso, mocua, amargoso, tunos, trompeto entero, encenillos, raque, cucharo, garrocho, comino y otras Lauráceas (Myrcianthes rhopaloides, Sauraia ursina, Ageratina aristeii, Miconia spp, Bocconia integrifolia, Weinmannia spp., Vallea stipularis, Geissanthus andinus, Viburnum triphyllum, Nectandra sp. y otras Lauraceae).

• Ambiente asociado: pies de laderas y fondos de valle y cañadas en las laderas bajas en zonas de alta humedad atmosférica.

• Posición sucesional: parece ser un bosque secundario, resultado de la destrucción histórica de los bosques de Lauráceas en las bases de las laderas.

• Zonas típicas: Tibaral, Vereda Las Ánimas, y Tunal Bajo, Sumapaz.

Bosque de Lauráceas

Estos bosques están profundamente alterados, por la entresaca de maderas valiosas de amarillos (Nectandra spp., Aiouea spp.) y de ramos de palmas de cera (Ceroxylon andicola). En el estudio pudieron distinguirse dos tipos (más un tercero asociado al encenillal de altura, que se trata más adelante). Actualmente se encuentran prácticamente confinados al Sumapaz, pero en otro tiempo debieron cubrir gran parte de las laderas bajas en torno a la sabana y los valles adyacentes (¿Las selvas de Usme?).

Suscal o bosque de susca

• Especies dominantes: susca (Ocotea calophylla). Con chuwacá, mano de oso, encenillos, amarillo, tunos, gaque chiquito y cucharo (Prunus buxifolia, Oreopanax floribundum, Weinmannia spp., Nectandra spp., Miconia spp., Clusia sessilis, Geissanthus andinus). Este es el hábitat típico de la palma de cera (Ceroxylon andicola), pero es raro encontrarla allí, pues los juveniles son entresacados para el Domingo de Ramos. Se encuentran, sin embargo, algunos juveniles, en las cañadas dentro de estos bosques de Lauráceas y encenillos mixtos, donde antes las palmas eran abundantes y emergían del dosel.

• Ambiente asociado: laderas bajas, suelos arcillosos saturados e inestables, elevada humedad atmosférica.

• Posición sucesional: clímax de la sere del bosque de Lauráceas en zonas atmosféricamente hiperhúmedas.

• Zonas típicas: valle del Chochal, Veredas de Ánimas, Las Palmas y Ríos, Sumapaz.

Bosque de aguacatillo gigante

• Especies dominantes: aguacatillo gigante (Ocotea heterophylla). Con chuwacá, gaque, encenillo, comino, manteco, tominejos, chusque, tuno esmeraldo y Aquifoliáceas (Prunus buxifolia, Clusia multiflora, Weinmannia tomentosa, Nectandra sp., Myrsine coriaceae, Palicourea vaginata, Chusquea scandens, Miconia squamulosa, Ilex spp.).

• Ambiente asociado: laderas bajas y medias con suelos pesados, humedad atmosférica media. Se continúa hacia arriba con el encenillal bajo.

• Posición sucesional: clímax de la sere de laderas bajas.

• Zonas típicas: un relicto en la quebrada Contador, Usaquén.

Chuwacal o bosque de chuwacá

En medio de los bosques de Lauráceas, como facies de los mismos, o como producto de la entresaca de las Lauráceas, pueden encontrarse consociaciones de distintas especies nativas de Prunus, regionalmente conocidas como chuwacales o bosques de chuwacá. Hacia las cañadas bajas, el chuwacá aparece asociado al arrayán y el mano de oso (Myrcianthes leucoxyla, Oreopanax floribundum).

Bosque de gaque chiquito

Se trata de rodales casi puros (consociaciones) de Clusia sessilis, de gran porte (> 20 m), que al parecer, representan parches secundarios dentro de los bosques de susca.

Encenillal (Weinmannietum tomentosae)

El encenillo (Weinmannia tomentosa) es la dominante del conclímax regional. Esto significa que la mayor parte de los bosques de la región son encenillales. Los encenillos comunes dominan sobre las laderas con pendientes fuertes y suelos ligeros a francos, que es la situación fisiográfica más extendida en el área rural del Distrito y municipios vecinos. En dicho rango ambiental, el encenillo común (Weinmannia tomentosa) se asocia como dominante a distintas subdominantes y subordinadas, que permiten diferenciar facies (aspectos) dentro del gran encenillal. Incluso por fuera de este rango, el encenillo común es frecuente en los otros bosques y rastrojos altos, como subordinada o esporádica. También es usual encontrar otras especies de encenillos en los sitios donde los suelos pesados restan predominio al encenillo común.

Bosque de encenillo y arrayán

• Especies dominantes: encenillo (Weinmannia tomentosa). Con arrayán, chusque y cordoncillo (Myrcianthes leucoxyla, Chusquea scandens, Piper bogotense).

• Ambiente asociado: fondos de cañada en laderas medias a bajas sobre litología arenosa.

• Posición sucesional: clímax de cañada en la sere del encenillal bajo.

• Zonas típicas: cañadas bajas de Usaquén.

Bosque de encenillo y tuno roso

• Especies dominantes: encenillo y tuno roso (Weinmannia tomentosa + Axinaea macrophylla). Con gaque, chusque, arrayán y cordoncillo (Clusia multiflora, Chusquea scandens, Myrcianthes leucoxyla, Piper bogotense).

• Ambiente asociado: cañadas en laderas bajas, humedad atmosférica media.

• Posición sucesional: clímax de cañada en la sere de encenillales bajos.

• Zonas típicas: quebrada Los Tunos, Parque San Rafael.

Bosque de encenillo y chuwacá

Es frecuente encontrar esta asociación de Weinmannia tomentosa + Prunus buxifolia, en laderas medias y bajas, en la transición de los suelos francos del encenillal bajo a los pesados del bosque de Lauráceas.

Bosque de encenillo hoja de mirto

• Especies dominantes: encenillo hoja de mirto (Weinmannia myrtifolia). Con garrocho, cucharo, mano de oso, encenillo y chusque (Viburnum triphyllum, Myrsine guianensis, Oreopanax floribundum, Weinmannia tomentosa, Chusquea scandens).

• Ambiente asociado: suelos francos a franco arcillosos, pendiente fuerte a moderada, humedad atmosférica de media a baja.

• Posición sucesional: difícil de establecer con base en un único relicto. Sin embargo, parece hacer parte de una facies transicional entre el encenillal medio y el bajo.

• Zonas típicas: un solo relicto, con sólo seis individuos. Peña de María, microcuenca de Los Tunos, Parque San Rafael. La dominante se creía extinta desde 1952.

Bosques de encenillo y mano de oso

• Especies dominantes: encenillo y mano de oso (Weinmannia tomentosa + Oreopanax floribundum). Con gaque, cucharo, cucharo rosado y chusque (Clusia multiflora, Myrsine guianensis, Myrsine coriaceae, Chusquea scandens). Las facies riparias (cañadas) a través de este bosque, corresponden a la transición al bosque de Lauráceas con susca y oreja de mula (Ocotea calophylla, Ocotea sericea).

• Ambiente asociado: laderas bajas con pendientes fuertes a moderadas, laderas altas, pero siempre con drenaje limitado por suelos francos a franco arcillosos. Humedad atmosférica de media a alta.

• Posición sucesional: clímax de la sere del encenillal bajo.

• Zonas típicas: encenillales de Torca, parte alta de Contador, Usaquén.

Bosque de encenillo, gaque y cucharo (encenillal típico)

• Especies dominantes: encenillo, gaque y cucharo (Weinmannia tomentosa, Clusia multiflora, Myrsine guianensis); en algunos lugares el cucharo puede ser Geissanthus bogotensis, Myrsine coriaceae o Ardisia sp., pero rara vez falta esta asociada Myrsinácea. Con trompillo, tominejo, chusque, pegamosco (Ternstroemia meridionalis, Palicourea linearifolia, Chusquea scandens, Befaria resinosa) y elementos del cordón de Ericáceas. La facies riparia está conformada por un cordón casi puro de raque ( Vallea stipularis) y chusque (Chusquea scandens).

• Ambiente asociado: laderas medias (2900–3100 msnm), pendientes fuertes, suelos franco arenosos, humedad atmosférica media a alta.

• Posición sucesional: representa el superclímax del encenillal o encenillal típico. Tope de la sere del encenillal medio.

• Zonas típicas: río Palo Blanco, San Cristóbal; quebradas Chicó y La Vieja, Chapinero; bosque de los macrobióticos, Verjón Bajo, Chapinero; partes altas de Contador y Torca, Usaquén.

Bosque de encenillo y mano de oso (tres dedos)

• Especies dominantes: encenillo y mano de oso de tres dedos (Weinmannia tomentosa + Oreopanax bogotense). Con uva de anís, chusque, cucharo, canelo (Cavendishia cordifolia, Chusquea scandens, Ardisia sp., Drimys granadensis).

• Ambiente asociado: laderas altas (por encima de 3200 msnm) con pendientes fuertes a moderadas, suelo arcilloso a franco arcilloso, atmósfera perhúmeda.

• Posición sucesional: clímax del encenillal alto en suelos pesados.

• Zonas típicas: quebrada El Turín–Amoladero, Verjón Bajo, Chapinero; cuenca alta del San Francisco sobre la vía a Choachí, Santa Fe; garganta del río Santa Rosa, Santa Rosa Baja, Sumapaz.

Bosque mixto de encenillos y Lauráceas

• Especies dominantes: encenillo de hoja redonda (Weinmannia rollotii), encenillo orejudo (Weinmannia auriculifera), encenillo bogotano (Weinmannia bogotensis). Con Lauráceas, principalmente aguacatillo de monte, aguacatillo rojo y laurel dorado (Persea mutisii, Persea ferruginea, Ocotea sericea).

• Ambiente asociado: laderas altas (por encima de 3100 msnm) con suelos francos a pesados, pendientes moderadas a fuertes y atmósfera hiperhúmeda.

• Posición sucesional: probablemente se trata de una facies de suelos pesados dentro del clímax del encenillal de altura.

• Zonas típicas: quebradas Amoladero y León, Verjón Bajo, Chapinero.

Bosque de encenillo y canelo

• Especies dominantes: encenillo y canelo (Weinmannia tomentosa + Drimys granadensis). Es una asociación notablemente homogénea; aparte de la densa grex de chusque (Chusquea scandens) aparecen otras pocas subordinadas, la mayoría del límite superior del bosque: manzano, trompillo, nazareno (Clethra fagifolia, Ternstroemia meridionalis, Tibouchina grossa) y elementos del cordón de Ericáceas. La facies riparia prosigue el cordón de raques de las cañadas que ascienden del encenillal medio.

• Ambiente asociado: laderas altas (por encima de 3100), con pendientes fuertes y atmósfera perhúmeda. Suelos arenosos a francos. Es el encenillal de los sitios más fríos y húmedos como cañadas y cimas en núcleos locales de condensación.

• Posición sucesional: clímax del encenillal de altura perhúmedo.

• Zonas típicas: Monserrate y San Francisco, Santa Fe.

Bosque de palo-tigre, gaque y canelo

• Especies dominantes: palo tigre, gaque y canelo (Brunellia sp., Clusia multiflora, Drimys granadensis). Con granizo (Hedyosmum spp.) como principal acompañante, junto a aguacatillo (Persea mutisii), chusque (Chusquea scandens), encenillos mixtos (Weinmannia spp.) y elementos del cordón de Ericáceas.

Ambiente asociado: laderas altas, con suelos francos. Atmósfera fría e hiperhúmeda, con niebla constante todo el año.

• Posición sucesional: bosque secundario (preclimácico) propio de pasos de niebla en el encenillal de altura.

• Zonas típicas: aunque el estudio no detectó rodales dentro del Distrito, es un tipo de vegetación frecuente a nivel regional y el mejor ejemplo, entre los más cercanos, de bosque de niebla altoandino. Cuchilla de Matechusque, La Calera; Alto de San Miguel, Facatativá.

Bosque de rodamonte

Este es un bosque alto (> 12 m) y continuo, distinto de otros dos tipos de vegetación en que domina el rodamonte (Escallonia myrtilloides) y que se describen más adelante (el bosque enano de rodamonte y el rastrojo ripario de rodamonte y amargoso).

• Especies dominantes: rodamonte (Escallonia myrtilloides). Con tuno, colorado, chuscajón, blanquillo, nazareno, amargoso chiquito, encenillo (Miconia salicifolia, Polylepis cuadrijuga, Chusquea weberbauerii, Gynoxis sp., Tibouchina grossa, Baccharis revoluta, Weinmannia tomentosa) y elementos del cordón de Ericáceas.

• Ambiente asociado: en las laderas hiperhúmedas del Sumapaz, sobre el encenillal no se encuentra el límite superior del bosque (como es norma para la mayor parte de la región); en lugar de eso, la ecoclina presenta aún un tipo más de bosque antes del subpáramo. El bosque de rodamonte está asociado a suelos francos a franco arcillo arenosos, en pendientes fuertes, con elevada humedad edáfica y atmosférica, que posibilitan que esta última franja de bosque se extienda desde los 3200 hasta los 3500 msnm. En sitios alterados o hacia las partes más altas y expuestas, la fisonomía es de bosque bajo o enano (e incluso de matorral); pero en las partes más abrigadas y mejor conservadas, el rodamonte supera los 15 m de altura.

• Posición sucesional: es el clímax de la sere de rodamonte en las cuencas más húmedas del distrito, extendiendo el límite superior del bosque por encima de los 3400 msnm.

• Zonas típicas: vertiente oriental del río Santa Rosa, Santa Rosa Alta, Sumapaz.

2. BOSQUES BAJOS

Dosel inferior a 12 m y superior a 6 m. Incluye bosques secundarios y otros propios de ambientes severamente limitados por frío, sequedad o pobreza del sustrato. Los tipos se enumeran siguiendo el orden en la ecoclina, de abajo hacia arriba.

Bosque de salvio y mano de oso

• Especies dominantes: salvio y mano de oso (Cordia lanata + Oreopanax floribundum). Con espino corono, cordoncillo, tuno amarillo, tintos, garrocho y raque (Xylosma spiculiferum, Piper bogotense, Miconia biappendiculata, Cestrum spp., Viburnum triphyllum, Vallea stipularis). A veces con chusque (Chusquea scandens).

• Ambiente asociado: cañadas de laderas bajas y pie de ladera. Hacia abajo se intergrada con el bosque de aliso y hacia arriba con el de Lauráceas o con el encenillal bajo (en pendientes fuertes).

• Posición sucesional: bosque secundario, probablemente correspondiente a un subseral de la sere del cedro.

• Zonas típicas: Contador, Usaquén; Las Delicias, Chapinero; Aguas Caliente, Mochuelo Bajo, Ciudad Bolívar; Olarte, Usme.

Bosque de raque y espino corono

• Especies dominantes: raque y espino corono (Vallea stipularis + Xylosma spiculiferum). Con arrayán sabanero o arrayán (Eugenia foliosa o Myrcianthes leucoxyla), espino garbanzo, garrocho, tintos, cordoncillo (Duranta mutisii, Viburnum triphyllum, Cestrum spp., Piper bogotense).

• Ambiente asociado: suelos pesados pero bien drenados, en pie de ladera y colinas del altiplano.

• Posición sucesional: muy similar al anterior (que puede ser la facies riparia de este). Representa un bosque secundario, de la subsere del cedro.

• Zonas típicas: colinas de Suba; laderas bajas de Usaquén.

Bosque de raque y garrocho

Se trata de una facies riparia del anterior, propia de pequeñas cañadas en las laderas bajas, dominada casi exclusivamente por raque y garrocho (Vallea stipularis + Viburnum triphyllum). El espino corono (Xylosma spiculiferum) es una subordinada frecuente, confirmando su relación con el tipo anterior.

Bosque de laurel hojipequeño y encenillo

• Especies dominantes: laurel hojipequeño y encenillo (Myrica parvifolia + Weinmannia tomentosa). Con pocas acompañantes, como el cucharo o huesito (Geissanthus andinus) y tunos (Miconia spp.).

• Ambiente asociado: pendientes fuertes y arcillosas, alrededor de los 2900–3000 msnm. Suelos pesados inestables.

• Posición sucesional: bosque secundario en la subsere del encenillal bajo. Inductor preclimácico de las seres conducentes a bosques encenillo (hacia arriba) y mano de oso y bosques de Lauráceas (de susca), hacia abajo.

• Zonas típicas: veredas Las Auras, Las Ánimas y Los Ríos, Sumapaz.

Bosque ripario de raque

• Especies dominantes: raque o chaque (Vallea stipularis), muy tolerante al frío, las heladas y los suelos mal drenados. Tiene pocas acompañantes, como chusque, garrocho, mortiños (Chusquea scandens, Viburnum triphyllum, Hesperomeles spp.).

• Ambiente asociado: conforma la franja riparia que cubre el fondo de las cañadas y las márgenes hídricas a través del encenillal medio y alto, en atmósferas generalmente húmedas. Puede interpretarse como el paso del raque, de subordinada a dominante del bosque ripario, por encima de la cota máxima del aliso (3100 msnm). Hacia las laderas adyacentes la transición es brusca hacia el encenillal, debido a la ventaja competitiva de éste en los suelos mejor drenados y, por contrapartida, su escasa tolerancia a la higromorfia. Por encima del límite superior del bosque se continúa en una forma enana (descrita más adelante) de cordón ripario de subpáramo.

• Posición sucesional: franja riparia del clímax del encenillal medio y alto.

• Zonas típicas: cursos medios y bajos de la cuenca del San Cristóbal; afluentes del río San Francisco, Santa Fe; cuenca alta del Teusacá, Verjón Alto, Santa Fe; alrededores de los embalses de la Regadera y Chisacá, Usme; quebradas de Guaduas y Cuevecitas, Las Mercedes, Ciudad Bolívar.

Tagual o bosque de tagua

• Especies dominantes: tagua (Gaiadendron punctatum). Tal vez no sobre comentar que este árbol altoandino no tiene nada que ver con la palma de tagua, con cuyas semillas se hacen las famosas artesanías boyacenses. Las acompañantes más frecuentes incluyen garrocho, maíz tostao, arrayán guayabo, chusque (Viburnum triphyllum, Myrsine dependens, Myrcia dugandii, Chusquea scandens) y elementos del cordón de Ericáceas. La misma tagua (pese a ser una Loranthácea, es un elemento propio del cordón de Ericáceas.

• Ambiente asociado: laderas empinadas a escarpadas, cerca del límite superior del bosque o en sitios paramizados, con suelos inestables y superficiales. Humedad atmosférica alta.

• Posición sucesional: precursor leñoso en la subsere del encenillal medio y alto. Clímax de bosque bajo en la sere del límite superior del bosque.

• Zonas típicas: laderas medias erosionadas de Usaquén; quebrada León, Chapinero; río San Francisco, sobre la vía a Choachí, Santa Fe. Escarpes en Santa Rosa Baja, Sumapaz.

Bosque bajo de colorado

• Especies dominantes: colorado (Polylepis cuadrijuga). Con chuscajón, zarcillejo, amargoso chiquito, rodamonte, tuno y laurel hojipequeño (Chusquea weberbauerii, Brachyotum ledifolium, Baccharis revoluta, Escallonia myrtilloides, Miconia salicifolia, Myrica parvifolia).

• Ambiente asociado: riberas y fondos de valle en zonas muy frías y húmedas del Parque Sumapaz, por encima de 3400 msnm. También se encuentran manchones en abrigos rocosos de pie de escarpes junto a lagunas de páramo. Hacia la parte alta se intergrada sobre las laderas bajas con el bosque de rodamonte. Hacia el curso bajo del río se intergrada con elementos de la facies riparia del encenillal alto (como el raque, Vallea stipularis, y el mortiño (Hesperomeles goudotiana). En sitios alterados o hacia las partes más altas y expuestas, la fisonomía es de bosque enano (e incluso de matorral); pero en las partes más abrigadas y mejor conservadas, el colorado frisa los 13 m de altura.

• Posición sucesional: su fragmentación y reducción actuales hacen difícil su interpretación. Muy probablemente representa la franja riparia del clímax de rodamonte, de modo análogo al bosque ripario de raque en medio del encenillal.

• Zonas típicas: riberas del río Santa Rosa y quebradas afluentes de su vertiente oriental, vereda de Santa Rosa Alta, Sumapaz.

3. BOSQUES ENANOS

Formado por arbolitos. Dosel coherente de 6 m o menos de alto. Es la vegetación más característica del subpáramo, por encima del límite superior del bosque, el cual se interpreta como la cota máxima de la cobertura forestal continua de más de 6 m de alta. Este límite fisonómico y florístico entre el bosque altoandino y el subpáramo, fluctúa entre los 3200 y los 3600, dependiendo de la humedad atmosférica (a mayor humedad, más sube el bosque altoandino).

En condiciones primarias, los bosques enanos forman masas más o menos continuas a través del subpáramo. Hacia arriba en el páramo, o en zonas de subpáramo alterado, esta vegetación se distribuye en cordones y manchones fragmentarios en medio de los pajonales y matorrales paramunos, conformando los típicos bosquetes de páramo.

Romeral o bosque enano de romero blanco

• Especies dominantes: romero blanco (Diplostephium rosmarinifolium). Con romero ancho, cucharo, tunos, laurel hojipequeño (Pentacalia pulchellus, Myrsine guianensis, Miconia squamulosa, Myrica parvifolia), otras especies de romeros (Diplostephium spp., Pentacalia spp.) y elementos del cordón de Ericáceas.

• Ambiente asociado: pendientes fuertes a escarpadas y afloramientos rocosos, con suelos arenosos de escasa profundidad y buen drenaje (muy asociada a las areniscas cretáceas de la Formación Guadalupe), entre los 2800 y los 3100 msnm. Al aspecto despejado de estos bosquecillos contribuye la virtual ausencia del chusque (Chusquea scandens) y otras competidoras, debido al drenaje excesivo. Hacia abajo se intergrada con los matorrales de tuno esmeraldo y laurel hojipequeño (Miconia squamulosa, Myrica parvifolia) y hacia arriba con el cordón de Ericáceas del límite superior del bosque altoandino (es decir, que este romeral es rupestre pero no propiamente de subpáramo).

• Posición sucesional: precursor leñoso de la subsere típica del encenillal medio.

• Zonas típicas: laderas altas de Usaquén y Chapinero; Parque Museo del Páramo, Chapinero; Cerro del Gavilán, Mochuelo Bajo, Ciudad Bolívar.

Saltonal o bosque enano de charne, azafrán y romero

• Especies dominantes: es uno de los tipos más característicos de los subpáramos de Cundinamarca, constituido por un denso y colorido mosaico de pequeños manchones de charne o saltón (Bucquetia glutinosa), azafrán o manzano (Clethra fimbriata) y romero ancho (Pentacalia pulchellus). Acompañantes diversas; entre ellas: té de Bogotá, mortiños, monina, uña de gato, cañuela, frailejones, jazmín de páramo (Symplocos theiformis, Hesperomeles spp., Monnina aestuans, Berberis rigidifolia, Swallenochloa tessellata, Espeletia spp., Arcythophyllum nitidum).

• Ambiente asociado: suelos francos a pesados en pendientes fuertes a moderadas, con humedad atmosférica media a alta, entre los 3200 y los 3500 msnm. Hacia las franjas riparias se intergrada con los rastrojos de rodamonte y amargoso (Escallonia myrtilloides + Ageratina aristeii) en suelos pantanosos cede espacio a matorrales turbosos de cañuela, puya, frailejón y guardarrocío (Swallenochloa tessellata, Puya spp., Espeletia grandiflora, Hypericum goyanesii).

• Posición sucesional: clímax del subpáramo bien drenado. Subserales en zonas paramizadas de la franja del encenillal medio y alto.

• Zonas típicas: cumbres de Usaquén; Cruz Verde, Verjón alto, Santa Fe; alto del saltonal, Pasquilla y Pasquillita, Ciudad Bolívar; alto Parada del Viejo (o del Viento), Usme.

Bosque enano de guardarrocío

• Especies dominantes: manchones de reducida extensión (gregatio), de chite, pinito de páramo o guardarrocío (Hypericum goyanesii). Acompañantes escasas y similares a las del tipo anterior.

• Ambiente asociado: franjas riparias y suelos turbosos poco anegados en subpáramo; abrigos rocosos en páramo, sobre canchales de pie de peña.

• Posición sucesional: forma riparia dentro del clímax de subpáramo. Subserales riparios del encenillal alto.

• Zonas típicas: quebrada Farías, Verjón Bajo, Chapinero; Cruz Verde, Verjón Alto, Santa Fe. En casi todos los subpáramos desde el Alto Tunjuelo hasta Sumapaz.

Romeral sumapaceño o bosque enano de romero de monte

• Especies dominantes: romero sumapaceño o romero de monte (Diplostephium revolutum). Pocas acompañantes, como frailejón, puyas, valerianas, chites (Espeletia spp., Puya spp., Valeriana plantaginea, Hypericum spp.) y otras especies subordinadas de romeros (Diplostephium spp.) y Asteráceas (Pentacalia sp., Gynoxis sp.).

• Ambiente asociado: fondos de valles y pies de ladera en los valles altos del Sumapaz, por encima de 3300 msnm. Hacia las partes más frías es generalmente un matorral, más que un bosque enano.

• Posición sucesional: clímax de subpáramo en los valles altos del Sumapaz.

• Zonas típicas: cuenca alta del Chisacá, Usme; cuenca alta del Santa Rosa, Sumapaz.

Bosque enano de rodamonte

Es una variante fisonómica del bosque alto de rodamonte (Escallonia myrtilloides), dominado casi exclusivamente por arbolitos y arbustos de dicha especie. Se presenta a continuación del bosque alto de rodamonte, hacia las partes más altas y frías o alteradas (regeneración del bosque alto de rodamonte). En la cuenca alta del Chisacá (Usme) y del río Santa Rosa (Sumapaz) se encuentran extensos rodales.

4. RASTROJOS

Los rastrojos son formas de transición ambiental (a través del ecotono entre tipos principales de vegetación) o sucesional (entre las fases de colonización y agregación del inductor preclimácico). Por ello, su composición tiende a ser intermedia entra la de los bosques, chuscales y matorrales. Sin embargo, ciertos tipos de vegetación, fisonómicamente clasificables como rastrojos (densos y con mortotipos mezclados sin estratificar) tienen una composición distintiva y recurrente, es decir, que se encuentra consistentemente asociada a ciertos ambientes y permanece más o menos constante por períodos considerables de tiempo.

En este numeral se incluyen algunos de los rastrojos más característicos. Los demás deben ser tomados como formas intermedias entre los otros tipos principales, aproximándolos a uno u otro según su talla y composición florística. Los rastrojos pueden diferenciarse en bajos (bajo porte y predominio arbustivo) y altos (mayor talla y predominio de árboles, sin formar dosel continuo).

Rastrojo bajo de tomatillo y tinto

• Especies dominantes: arbolitos de tomatillo (Solanum oblongifolium) y arbustos de tinto (Cestrum mutisii y otras especies del mismo género). Las asociadas varían mucho y abarcan desde chusque (Chusquea scandens) hasta helechos, arbustos y arbolitos diversos.

• Ambiente asociado: márgenes de humedales del altiplano, cañadas en laderas bajas, porciones perturbadas de cordones riparios en medio de los bosques de aliso o de raque. Suelos saturados de humedad todo el año, frecuentemente perturbados (compactación, desplomes). Amplio rango de humedad atmosférica. Se encuentra en altitudes desde los 2300 hasta los 3100 msnm.

• Posición sucesional: etapa del precursor leñoso y mediados de la inducción preclimácica (mesosere) en las facies riparias de un amplio rango de la ecoclina, desde las vegas hasta las laderas del encenillal medio y alto.

• Zonas típicas: humedal de la Conejera, Suba; fondos de las cañadas del Amoladero y León, Verjón Bajo, Chapinero; cañadas del pie de ladera de Monserrate, Santa Fe; alrededores del Embalse de La Regadera, Usme.

Rastrojo alto de cocua y duraznillo

• Especies dominantes: cocua (Verbesina elegans) y duraznillo o chirlobirlo (Abatia parviflora). La asociada más frecuente, aunque no muy abundante, es el cenizo (Pollalesta sp.), además del chusque (Chusquea scandens). También son frecuentes el garrocho, cajeto de páramo, tuno amarillo (Viburnum triphyllum, Cytharexylum sulcatum, Miconia biappendiculata).

• Ambiente asociado: fondos de cañadas y bordes de carreteras (botaderos y taludes inestables. Generalmente asociado a zonas de suelos inestables y derrumbes, con humedad edáfica y atmosférica alta. Rango altitudinal amplio, presentándose en los bosques de susca, de chuwacá y todo el rango de encenillales hasta los bosques de encenillo y canelo, donde son un elemento ripario típico.

• Posición sucesional: etapa del inductor preclimácico, fase de agregación y consolidación, en las subseres ruderales (caminos, escombros, derrumbes) de las cañadas en diversos bosques, con atmósferas húmedas.

• Zonas típicas: cuenca del San Francisco, arriba de la vía a Choachí, Santa Fe; cañadas en los bosques de susca y palma de cera de las veredas de Ríos y Las Palmas, Sumapaz.

Rastrojo alto de cucharos

• Especies dominantes: generalmente dominado por arbolitos de cucharo (Myrsine guianensis) y cucharo rosado o manteco (Myrsine coriaceae), aunque pueden darse formaciones similares con especies de otros géneros, también llamadas cucharos, pertenecientes a la misma familia (Myrsinaceae), como Geissanthus y Ardisia. Las asociadas incluyen arbustos y arbolitos, como romero blanco, laurel hojipequeño, garrocho (Diplostephium rosmarinifolium, Myrica parvifolia, Viburnum triphyllum) y varias especies de tunos (Miconia spp.), así como dominantes tardiserales del encenillal, como encenillo y gaque (Weinmannia tomentosa, Clusia multiflora).

• Ambiente asociado: laderas bajas y medias, suelos en un amplio rango de franco arenosos a franco arcillosos; humedad atmosférica de media a alta.

• Posición sucesional: inductor preclimácico de los encenillales medios y bajos y la franja de transición al bosque de Lauráceas.

• Zonas típicas: Torca, Usaquén; Los Ríos, Sumapaz.

Rastrojo ripario de raques

• Especies dominantes: raque o chaque (Vallea stipularis). Entre las codominantes típicas se cuentan el canelo, arrayán guayabo, nazareno, amargoso y mano de oso de páramo (Drimys granadensis, Myrcia dugandii, Tibouchina grossa, Ageratina aristeii, Oreopanax mutisii).

· Ambiente asociado: cordones riparios de subpáramo que continúan el bosque ripario de raque por encima del límite superior del bosque. Se hallan rodeados de subpáramos perturbados. Hacia los sitios bien drenados se intergrada con el saltonal, matorrales de subpáramo y porciones del límite superior del bosque.

• Posición sucesional: representa el clímax ripario del subpáramo en zonas demasiado bajas para el rodamonte. Conforma los subserales de las franjas riparias del encenillal alto y parte del medio.

• Zonas típicas: quebradas de Gallinas, Santos, Farías, vereda Verjón Bajo, Chapinero; nacimientos de las quebradas Esperanza y Boquerón, Verjón Alto, Santa Fe. Nacimientos de las quebradas tributarias del San Cristóbal.

Rastrojo ripario de rodamonte y amargoso

• Especies dominantes: arbolitos de rodamonte (Escallonia myrtilloides) y arbustos altos de amargoso (Ageratina aristeii). Con cortadera (Cortaderia nitida) como asociada más característica. Otras acompañantes incluyen chuscajón, mano de oso de páramo, blanquillo (Chusquea weberbauerii, Oreopanax mutisii, Gynoxis sp.) y elementos del cordón de Ericáceas.

• Ambiente asociado: franjas riparias y enclaves pantanosos de subpáramo, a gran altura (por encima de 3300 msnm) en atmósferas húmedas a hiperhúmedas. Hacia abajo se intergrada en la franja riparia con el rastrojo de raque (tipo anterior), hacia las laderas se combina con el saltonal y elementos aislados del límite superior del bosque (Drimys, Weinmannia tomentosa).

• Posición sucesional: clímax de la franja riparia y bosquetes del subpáramo.

• Zonas típicas: Nacimientos de los ríos Teusacá, San Francisco y San Cristóbal.

Cordón de Ericáceas

El cordón o cinturón de Ericáceas puede ser interpretado como una estructura o una dinámica de la vegetación, característica del límite superior del bosque altoandino, que media entre el subpáramo y el bosque de encenillos (o de rodamontes en las cuencas hiperhúmedas del Sumapaz). El cordón de Ericáceas incluye varios elementos distintivos que forman agregados más o menos densos en esta franja y le dan su característico colorido, mezcla de los verdes oscuros y rojos intensos del follaje y los escarlatas, rosados y fucsias de la floración:

• Uva de monte o camarona (Macleania rupestris), la más distintiva, que forma verdaderos cordones notablemente enmarañados.

• Uva de anís (Cavendishia cordifolia), arbustos, a veces muy altos.

• Pegamosco (Befaria resinosa), arbustos y arbolitos

• Uvito de páramo (Gaultheria anastomosans), arbustos y arbolitos.

• Reventadera (Pernettya prostrata), arbustos y arbolitos.

• Agraz (Vaccinium floribundum), arbustos.

• Chorotico (Plutarchia guascensis)

• Tagua (Gaiadendron punctatum)

La última, una Loranthácea, es la única que sin ser de la familia (Ericaceae) está en el paseo. Es una parásita radical (parasita otras plantas por las raíces).

Otros elementos acompañantes, típicos de la franja dominada por las anteriores, incluyen: maíz tostao, tuno chiquito, tuno oliváceo (Myrsine dependens, Miconia summa, Miconia elaeoides).

El cordón de Ericáceas es el dinamizador más importante en la regeneración del bosque altoandino sobre los subpáramos. Tipifica la etapa del inductor preclimácico en la sere del límite superior del bosque. Lógicamente, también se le encuentra a alturas muy inferiores (hasta 2800 msnm) en laderas fuertemente erosionadas cubiertas por páramo y subpáramo secundario, como consecuencia de la desforestación.

5. CHUSCALES

Prácticamente todos los bosques tropicales de alta montaña en el mundo presentan cinturones de bambusoides (bosques paleotropicales de bambú, en Centroáfrica y Asia Central). En Colombia este papel es cumplido por los chusques, con tallas y extensiones más modestas.

La dinámica de los chuscales ha sido poco estudiada. Hasta donde se sabe, se comportan de modo análogo a los bambúes africanos y asiáticos: cubren grandes extensiones de laderas húmedas, sofocando la vegetación restante; la reproducción es vegetativa a través de tallos subterráneos (rizomas) pues realmente se trata de pastos leñosos gigantes; cada dos o tres décadas ocurre una espectacular floración sincrónica en cada rodal, tras lo cual las bambusoides arrojan sus semillas y mueren (puede decirse que el chuscal queda replegado en el banco de semillas a la espera de futuras perturbaciones). Tras la mortandad masiva del chusque, todos los árboles que habían estado cubiertos por éste se desarrollan, dentro de la maduración del bosque.

Aunque existen más de 8 especies de bambusoides en el Distrito (concentradas principalmente entre Monserrate y el Chicó), vale la pena mencionar tres que forman la gran mayoría de los chuscales en tres franjas altitudinales bien definidas:

• Carrizales o chuscales de chusque trepador (Chusquea scandens): de los 2750 a los 3200 msnm, forma extensas y densas marañas en cañadas y parches de regeneración en cuencas atmosférica y edáficamente muy húmedas.

• Chuscales de chuscajón (Chusquea weberbauerii): de los 3200 a los 3400, formando densas franjas riparias en los nacimientos de las quebradas y cañadas del subpáramo y el límite superior del bosque.

• Cañuelales o chuscales de cañuela o bambú de páramo (Swallenochloa tessellata, que para algunos también debe clasificarse en el género Chusquea) que forma extensas y densas masas compactas en las cañadas y pantanos del subpáramo. Su talla varía desde la altura de la rodilla, en zonas menos húmedas o más degradadas, hasta impenetrables cortinas de más de 2 m de alto, en las áreas más húmedas y mejor conservadas (como el río Frío en Chingaza).

Los chuscales, especialmente los carrizales, son de gran importancia en la regeneración del encenillal sobre las cañadas y suelos húmedos. Muchos de los inductores preclimácicos de las distintas franjas del encenillal se distinguen por su capacidad para germinar y medrar bajo densas agregaciones de chusque.

La capacidad de retención de las enormes masas de raíces del chusque, más el suelo esponjoso construido por sus raicillas y su abundante hojarasca, confieren un gran valor a los chuscales en la regulación hídrica y la protección de nacederos y quebradas.

6. MATORRALES

Las formaciones arbustivas son naturales en páramos y subpáramos. Sin embargo, por debajo del límite superior del bosque también pueden encontrarse matorrales, sobre suelos pobres o en sitios muy alterados. Los matorrales representan la forma más común de la etapa del precursor leñoso en la región altoandina (en otras zonas de vida predominan los árboles heliófilos como los cenizos, dragos y yarumos).

Por razones de extensión, se resume presenta sólo la dominante y la posición ambiental. Se sobreentiende que en su mayoría pertenecen a la etapa del precursor leñoso (que es la especie dominante en cada uno), en sus respectivos ambientes. Nuevamente, siguiendo su distribución vertical sobre la ecoclina principal (los subrayados corresponden a especies introducidas), tenemos:

• Matorral de tuno sumapaceño (Miconia biglandulosa): laderas bajas y pies de ladera. Sumapaz.

• Matorral de espino garbanzo (Duranta mutisii): cañadas bajas, laderas bajas, pies de ladera y colinas. Humedad atmosférica media a baja. Ciudad Bolívar y Usaquén.

• Matorral de gurrubo (Solanum lycioides): suelos degradados, zonas semiáridas, en laderas bajas y pies de ladera. Ciudad Bolívar.

• Matorral de hayuelo (Dodonaea viscosa): suelos degradados, zonas semiáridas, laderas medias y bajas; afloramientos rocosos. Ciudad Bolívar.

• Matorral de lulo de monte (Solanum sp.): laderas medias y bajas, zonas subxéricas. Quibas, Ciudad Bolívar.

• Matorral de chilco (Baccharis latifolia): laderas bajas, pies de ladera y colinas. Notable colonizador de pastizales de quicuyo (Pennisetum clandestinum). Usaquén y Cerros Orientales de Chapinero.

• Matorral de jome (Eupatorium angustifolium): pies de ladera, laderas bajas y cañadas de las laderas medias. Suelos pesados a francos. Verjón Bajo, Chapinero; Usaquén.

• Matorral de tuno esmeraldo (Miconia squamulosa): colinas, pies de ladera y laderas bajas; humedad atmosférica media a baja. Precursor importante del cedral, el bosque de Lauráceas y el encenillal bajo. Cerros Orientales de Usaquén y Chapinero. (extinto por entresaca selectiva en Ciudad Bolívar).

• Matorral de tuno amarillo (Miconia biappendiculata): cañadas en laderas bajas y medias; suelos pesados; riparia; humedad atmosférica media a alta. Torca, Usaquén; Amoladero, Verjón Bajo, Chapinero.

• Matorral de angelito (Monochaetum myrthoideum): colinas, pies de ladera y laderas bajas y medias. Suelos perturbados; frecuente ruderal y riparia de márgenes alteradas. Precursor del encenillal bajo. Monserrate, Santa Fe; El Cable, Chapinero.

• Matorral de tuno negro (Miconia ligustrina): laderas medias a altas, suelos francos a ligeros; humedad atmosférica alta. Precursor del encenillal medio. Guaduas y Cuevecitas, entre Usme y Ciudad Bolívar; vertiente occidental de Verjón Bajo, Chapinero.

• Zarzal o matorral de mora silvestre (Rubus floribundus): suelos húmedos y franjas riparias de pie de ladera y laderas bajas y medias. Precursor del bosque de alisos y del de raque. Teusacá; Santa Rosa Baja, Tunal Bajo, Las Auras, La Unión (Sumapaz).

• Zarzal o matorral de zarzamora (Rubus bogotensis): ambiente similar al anterior, reemplazándolo gradualmente desde los 3000 msnm hacia arriba, llegando hasta el límite superior del bosque. Verjón Alto, Santa Fe.

• Matorral de holly nativo (Sericotheca argentea): franjas riparias del límite superior del bosque. Precursor del bosque ripario y el rastrojo de raque. Monserrate, Santa Fe; quebrada Santos, Verjón Bajo, Chapinero; quebrada Guaduas, Las Margaritas, Usme.

• Matorral de retamo liso (Cytissus monspesulanus): introducida fugitiva; suelos muy alterados en pies de ladera y laderas bajas. Monserrate y El Cable.

• Matorral de retamo espinoso (Ulex europaeus): introducida fugitiva, invasora muy agresiva (infestante). Atributos pirogénicos. Laderas bajas y pies de ladera; frecuente riparia y ruderal. La Regadera y Chisacá, Usme; Guadalupe, Monserrate, Parque Nacional y El Cable.

• Matorral de nazareno (Tibouchina grossa): suelos pesados, atmósfera muy húmeda, laderas altas. Precursor de suelos pesados en la franja del encenillal alto y el bosque de rodamonte. Precursor de rastrojos riparios de subpáramo. El Uval y Los Soches, Usme; Verjón Alto, Santa Fe; Santa Rosa, Sumapaz.

• Matorral de zarcillejo (Brachyotum ledifolium, B. strigosum): suelos pesados, erosionados. Pies de ladera en zonas altas y muy húmedas. Frecuente ripario y ruderal. Santa Rosa Alta, Sumapaz; Chisacá, Usme.

• Matorral de amargoso chiquito (Baccharis revoluta): suelos francos a pesados, desde laderas bajas hasta el límite superior del bosque. Verjón Alto, Santa Fe; Verjón Bajo, Chapinero; Santa Rosa, Sumapaz.

• Matorral típico de subpáramo con té de Bogotá, mortiño, uña de gato (Symplocos theiformis, Hesperomeles spp., Berberis rigidifolia): subpáramo primario y secundario; suelos francos a pesados, bien drenados. Cruz Verde, Santa Fe; Saltonal, Ciudad Bolívar.

• Matorral de jazmín de páramo (Arcythophyllum nitidum): puntos de exurgencia y franjas riparias en subpáramo. Cruz Verde y San Francisco, Santa Fe; Chisacá, Usme.

• Matorral de chites (Hypericum goyanesii, H. strictum, H. aciculare, H. juniperinum): suelos degradados(compactación, agroquímicos, erosión, sobrepastoreo) en páramo y subpáramo secundario.

7. HELECHALES

Los helechos son un elemento ubicuo e importante de la flora altoandina (la reciente obra del Profesor Linares lo pone de relieve). Sin embargo, aquí nos interesan dos especies que forman manchones de extensión considerable:

• Helechales de marranero (Pteridium aquilinum): suelos compactados y acidificados, bien drenados, en laderas bajas. Actúa como importante precursor leñoso en la subsere del bosque de Lauráceas y el encenillal bajo. Bajo la cobertura del helecho marranero se crían como en vivero numerosos arbolitos (Myrsine spp., Miconia spp., Monochaetum myrthoideum, etc.).

• Helechales pantaneros (Blechnum loxense): puntos de exurgencia freática en el subpáramo (primario o secundario) y el límite superior del bosque.

8. FRAILEJONALES

Los frailejones son platas con grandes hojas en roseta, con o sin tronco, pertenecientes a la familia de las Asteráceas, en su mayoría del género Espeletia, que, mezclados con arbustos y macollas, forman el aspecto más distintivo del páramo: el frailejonal–pajonal.

Los principales frailejonales encontrados en las áreas rurales del Distrito Capital, pueden distinguirse por su dominante, así:

Frailejón común (Espeletia grandiflora): junto al winche o paja de páramo (Calamagrostis effusa) forma el típico frailejonal–pajonal, dominante del páramo. Se encuentra a veces en medio del subpáramo o incluso en pequeños enclaves dentro del encenillal alto, asociado a suelos turbosos.

Frailejón sumapaceño (Espeletia killipii, Espeletia sumapacis): en los frailejonales del Sumapaz, junto al frailejón común (E. grandiflora) dominante, se encuentran ocasionalmente estas otras dos especies muy similares.

Frailejón plateado (Espeletia argentea): pajonales y potreros degradados por quema y sobrepastoreo, cerca del límite superior del bosque y en subpáramo. Una acompañante constante es el amorcito o piojito (Acaena cylindrostachya), también indicadora de erosión y compactación.

Frailejoncillo o falso frailejón (Espeletiopsis corymbosa): potreros degradados, fuerte erosión y paramización secundaria. Baja hasta los 2700 msnm, dando una falsa apariencia de páramo a zonas de bosque severamente deterioradas.

9. COBERTURAS HERBÁCEAS

Las principales coberturas herbáceas incluyen pastizales, pajonales y un césped nativo:

Pastizales (pastos introducidos)

• Pastizal de quicuyo (Pennisetum clandestinum): pasto de montaña africano. Cubre los suelos pesados y francos hasta los 2800 msnm. Competidor agresivo y provisto de alelopatía, dificulta el establecimiento de leñosas. Unida al pastoreo, retarda la regeneración del bosque. Entre los precursores capaz de colonizar estos potreros se cuentan el tuno esmeraldo, espino garbanzo, chilco, mora (Miconia squamulosa, Duranta mutisii, Baccharis latifolia, Rubus floribundus). Las acompañantes herbáceas incluyen típicamente carretón, trébol blanco y diente de león (Trifolium virginianum, Trifolium repens, Taraxacum officinalis).

• Pastizal de falsa poa (Holcus lanatus): reemplaza las pasturas de quicuyo por encima de los 2800 msnm, dominando los potreros hasta los 3300 en suelos más o menos bien conservados; por encima de ellos predominan los pajonales nativos. En descanso alcanza considerable altura y es fácilmente colonizado por precursores leñosos, como mortiños, garrocho, chusque, tunos (Hesperomeles spp., Viburnum triphyllum, Chusquea scandens, Miconia spp.). Entre las acompañantes se cuentan la grama de olor, pasto estrella y el trébol blanco (Anthoxanthum odoratum, Paspalum sp., Trifolium repens).

• Pastizal de grama de olor (Anthoxanthum odoratum): los pastizales de falsa poa (Holcus lanatus), sobre suelos pobres o degradados por sobrepastoreo, se van empobreciendo florísticamente hasta convertirse en pasturas magras de grama de olor (Anthoxanthum odoratum), sobre suelos ácidos y de muy bajo contenido de nutrientes, fácilmente reconocibles por sus pequeñas espigas doradas. Estos pastizales son colonizados por macollas y arbustos nativos.

Césped nativo

• Césped de plegadera (Lachemilla orbiculata): en suelos con drenaje deficiente o compactados por pisoteo, en los potreros de la franja alta del encenillal, se forman pequeños céspedes tupidos esta Rosácea nativa de hojitas redondas y aserradas.

Pajonales (dominados por macollas)

• Pajonal de winche (Calamagrostis effusa): es el pajonal más común de los páramos de la región, propio de los suelos de laderas bien drenadas, por encima del límite superior del bosque. Allí donde la humedad del suelo lo favorece, se asocia a manchones extensos de frailejón.

• Pajonal de cortadera (Cortaderia nitida): cobertura típica de suelos con drenaje lento a deficitario en subpáramos primarios y secundarios. Se encuentra incluso en focos de erosión severa, donde el suelo muy somero o un sustrato mineral expuesto limitan la infiltración. En las áreas de paramización secundaria, estos pajonales de cortadera o cortaderales son eventualmente colonizados por precursores leñosos pertenecientes a la flora oportunista de subpáramo, como laurel hojipequeño, romero blanco, azafrán (Myrica parvifolia, Diplostephium rosmarinifolium, Clethra fimbriata).

Aunque existen muchos otros tipos de vegetación herbácea, propios de páramo y subpáramo (principalmente asociados a pantanos y turberas), los aquí mencionados son los más importantes en términos de la aplicación del Protocolo.